Ist Ex-situ-Vermehrung von Flechten möglich?

1 Einleitung und Aufgabenstellung

In Mitteleuropa ist nicht nur in landwirtschaftlich intensiv genutzten Gebieten eine allgemeine Eutrophierung der Landschaft zu beobachten, die zu einem schleichenden Verlust an natürlichen und naturnahen Gemeinschaften und ihren Arten führt (Spektrum, Lexikon der Geographie, Eutrophierung). Dies trifft neben den Gewässern und artenreichen Wiesen vor allem auch bisher sehr nährstoffarme Lebensräume wie Moore oder (Halb-)Trockenrasen. Wenn sie nicht völlig verschwinden, verarmen sie zumindest an Arten und Strukturen. Solange der großflächige Ausstoß dieser Emissionen (vor allem durch die Landwirtschaft) nicht abgestellt wird, kann nur durch ständige Pflege- und Renaturierungsmaßnahmen versucht werden, diese Lebensgemeinschaften zu erhalten.

In besonderem Maße sind von dieser Entwicklung in Mitteleuropa Gesellschaften von Flechten betroffen, da diese sich aufgrund ihres generell langsamen Wachstums nur an Sonderstandorten gegenüber Gefäßpflanzen behaupten können. Besiedelt werden daher vorwiegend Gestein sowie die Rinde lebender Bäume. Große Flechtenbestände in Heiden und Wäldern, wie sie für die boreale Zone typisch sind, sind in Mitteleuropa extrem selten geworden. Gleiches gilt für bodenbewohnende Flechtensynusien innerhalb von Trocken- und Halbtrockenrasen. Wo diese nicht völlig verschwunden sind, haben sie meist ihre lückige Struktur verloren und bieten so den konkurrenzschwachen und lichtliebenden Flechtenarten keinen Lebensraum mehr.

Die Bunte-Erdflechten-Gesellschaft (Fulgensietum fulgentis Gams 1938 = Toninio-Psoretum decipientis Stodiek 1937, Verband Toninion sedifoliae Hadac 1948) gehört daher zu den am stärksten gefährdeten Lebensgemeinschaften Bayerns. Wie alle auf sehr magere Böden angewiesenen Gesellschaften leidet sie unter der flächendeckenden Eutrophierung der Landschaft sowie unter der Aufgabe traditioneller Bewirtschaftungsformen (hier der Wanderschäferei). In Bayern kommt sie zerstreut in allen Kalk- und Gipsgebieten vor, so im unterfränkischen Muschelkalkgebiet, auf den fränkischen Gipshügeln, im Frankenjura und in der südbayerischen Schotterebene. Überwiegend handelt es sich um verarmte Ausbildungen, nur an den Hängen des unterfränkischen Maintals finden sich noch Bestände mit der vollen Ausstattung an Charakterarten.

Außerhalb Bayerns kommt die Bunte-Erdflechten-Gesellschaft in Deutschland vorwiegend in den Muschelkalk- und Zechsteingebieten südlich des Harzes in Thüringen und Hessen vor (Harzvorland, Kyffhäuser, Unstruttal, Umgebung des Meißner;Bornkamm1958,Bultmann1993,Follmann1974,Günzl2001,Marstaller1968, 1971). BereitsGünzl(2001, 2003) berichtet von einer starken Gefährdung der Gesellschaft aufgrund des gravierenden Rückgangs geeigneter Lebensräume in Nordhessen. In der Roten Liste der Pflanzengesellschaften Thüringens (Heinrichet al. 2010) wird das Toninio-Psoretum decipientis als „stark gefährdet“ eingestuft.

Die Gesellschaft siedelt auf basenreichen Böden innerhalb von lückigen Halb- und Volltrockenrasen oder auf Felsbändern und -köpfen in wärmegetönten Trockengebieten. Charakteristische Arten im Projektgebiet sind die in Tab. 1 aufgeführten unterschiedlich gefärbten Erdflechten.

Dazu treten an Moosen verschieden akrokarpe Kleinmoose ( Barbula div. sp., Bryum div. sp., Tortella inclinata ) und Pleurochaete squarrosa auf.

Der Rückgang und die Verarmung der Gesellschaft zeigen sich deutlich an der Verbreitungsentwicklung der charakteristischen Arten in Bayern während der letzten zwei Jahrhunderte. Insbesondere Squamarina lentigera musste gewaltige Verluste hinnehmen:Hoppe(1796) gibt sie für Schwabelweis bei Regensburg an,Martius(1817) für Atzelsberg und den Hetzles bei Erlangen,Arnold(1884) für mehrere Stellen im Frankenjura und für die Donauauen bei Ingolstadt;Krempelhuber(1861) schreibt in seiner bayerischen Flechtenflora unter anderem: „häufig im ganzen Frankenjura“. Weiter werden zahlreiche Vorkommen in Unterfranken angegeben. Heute kommt die Flechte neben einem einzigen Fundort auf den mittelfränkischen Gipshügeln und einem weiteren bei Alsleben in Unterfranken nur noch im unterfränkischen Maingebiet vor. Im gesamten Fränkischen Jura sind keine aktuellen Fundorte mehr bekannt.

In der Windsheimer Bucht bei Külsheim und im Ehegau bei Markt Nordheim liegen zu Füßen des Steigerwaldes vier kleine Gebiete, in denen auf zu Tage tretendem Gips eine – für Bayern – einzigartige Vegetation gedeiht, die sowohl südliche (mediterrane) als auch östliche (pannonische) Züge trägt. Die kleinklimatischen und hydrologischen Bedingungen auf den Gipshügeln erlaubten für viele Jahrtausende keine Bewaldung, sodass sich hier Reste einer Steppenvegetation halten konnten, wie sie in Süddeutschland im Subboreal nach der letzten Eiszeit großflächig ausgebildet war. Klimawandel, Sukzession und nicht zuletzt die Urbarmachung des Landes durch den Menschen drängten diese Vegetation auf kleinste Flächen auf den Kuppen der Gipshügel zurück, wo sie geeignete Bedingungen zum Überleben fanden. Sie sind floristisch nahe verwandt mit den riesige Flächen bedeckenden Steppengesellschaften Ungarns, Russlands und Innerasiens. Eingebettet in die Steppenrasen gedeiht hier auf kleinsten Flächen die Bunte-Erdflechten-Gesellschaft.

Auch auf den mittelfränkischen Gipshügeln ist eine Verarmung der Gesellschaft festzustellen. Noch tritt sie in allen vier Teilgebieten (Nordheimer Gipshügel, Külsheimer Gipshügel, Hirtenhügel und Wüstphüler Gipsrippe) auf, allerdings in unterschiedlichem Artenreichtum und unterschiedlicher Flächenausdehnung. Charakteristische Arten, die noch vonGauckler(1957) oder vonRitschel(1974) für mehrere Teilgebiete genannt wurden, treten heute nur noch vereinzelt auf. So konnten Squamarina lentigera , Fulgensia fulgens und Diploschistes muscorum auf den Nordheimer Gipshügeln sowie Psora decipiens auf den Külsheimer Gipshügeln nicht mehr gefunden werden. Cladonia foliacea ist in allen Teilgebieten verschollen. Die Bestände von Squamarina lentigera und Psora decipiens sind, wo sie überhaupt noch vorkommen, auf wenige Einzelexemplare zusammengeschmolzen.

Im Umfeld der Nordheimer wie auch der Külsheimer Gipshügel wurden in den letzten 30 Jahren größere Acker- und Wiesenflächen von den Naturschutzverbänden und dem Landkreis aufgekauft und renaturiert. Dazu wurde teilweise der nährstoffreiche Oberboden abgeschoben und die Flächen mit Mähgut von den Gipshügeln beimpft. Die Kernfläche der Nordheimer Gipshügel wird jahreszeitlich differenziert gemäht, ebenso wie angrenzende Wiesenbereiche und Magerstandorte. Die nördlich gelegenen Flächen werden sehr extensiv mit Schafen beweidet (Standweide, circa 4 Mutterschafe/ha), die ehemaligen Gipsbrüche im Süden ebenfalls sehr extensiv mit Rindern (Standweide, circa 1 Rind/ha). Die Külsheimer Gipshügel mit ihren abgeschobenen Randbereichen werden mit einer Schafherde beweidet, die einmal im Jahr über die Fläche getrieben wird. Auf dem Hirtenhügel und der Wüstphüler Gipsrippe erfolgt eine Pflegemahd im Spätsommer beziehungsweise Herbst.

Durch die Renaturierungsmaßnahmen entstanden rudimentäre Magerrasen mit Offenbodenstellen in den besonders flachgründigen Bereichen. Damit standen potenzielle Wiederbesiedlungsflächen auch für die Bunte-Erdflechten-Gesellschaft zur Verfügung. Wegen der individuenarmen Bestände in den Kerngebieten war jedoch mit einer Spontanbesiedlung nicht zu rechnen. Die Übertragung von Flechten gestaltet sich schwieriger als bei Blütenpflanzen, da sie keine Samen ausbilden und die Kultivierung aus Sporen bis jetzt extrem schwierig bis unmöglich ist. Zudem verbot es sich wegen der überwiegend geringen Anzahl von Flechtenlagern in den Kerngebieten größere Mengen von Flechtenindividuen zu entnehmen. Vor diesem Hintergrund erteilte das Bayerische Landesamt für Umwelt 2008 dem Verfasser den Auftrag, eine Methode zur Zwischenvermehrung von Bodenflechten zur Ausbringung in Neuanlageflächen zu erproben (Brackel2009).

Während zur Wiederansiedlung von Gefäßpflanzen durch Diasporenübertragung zahlreiche Untersuchungen vorliegen und verschiedene Verfahren bereits etabliert sind, besteht bei der Übertragung von Flechten und ihren Gemeinschaften noch erheblicher Forschungsbedarf. Die hierzu vorliegenden Studien befassen sich vor allem mit epiphytischen Flechten, allen voran mit der Lungenflechte Lobaria pulmonaria (zum BeispielGilbert2002,Gustafssonet al. 2013,Lidénet al. 2004). Ein weiterer Schwerpunkt liegt auf der Erprobung der Übertragung von Strauchflechten der Gattungen Cladonia und Cetraria in Heiden und Kiefernwäldern vor allem in Skandinavien, inzwischen auch in Mitteleuropa (zum BeispielBrackel & Brackel2016,Roturier & Bergsten2009). Eine Übersicht über die verschiedenen Versuche und Techniken gibtSmith(2014).

Zu der Übertragung von Arten der Bunten-Erdflechten-Gesellschaft liegen nur wenige Untersuchungen vor.Jeschke & Kiehl(2006) erprobten Mähgutübertragungen in Kalkmagerrasen der Münchner Schotterebene. Dabei traten auch Bodenflechten (unter anderem Peltigera rufescens , Collema tenax ) auf den Übertragungsflächen auf; unklar ist jedoch, ob sie durch das Mähgut übertragen wurden oder sich spontan durch Sporenflug aus den benachbarten Beständen ansiedelten.Aptroot & Honegger(2006) berichten über die erfolgreiche Übertragung verschiedener Peltigera -Arten im Züricher Botanischen Garten.Ballesteroset al. (2017) führten Übertragungsversuche mit der Gipsböden bewohnenden Art Diploschistes diacapsis in Spanien durch. Sie testeten verschieden Klebstoffe, um die übertragenen Flechtenthalli vor dem Wegwehen zu bewahren; als wirkungsvollstes Mittel erwies sich neben Weißleim, der aber Schäden an den Flechten verursachte, reines Wasser. Mit der Zwischenvermehrung von Flechtenbruchstücken ex situ und der Wiederherstellung der Bunten-Erdflechten-Gesellschaft wurde im vorliegenden Versuch jedoch Neuland betreten.

2 Methoden

2.1 Zwischenvermehrung

Im April 2008 wurde aus an die Gipshügel angrenzenden Gipsbrüchen nährstoffarme Feinerde mit Gipsstückchen gewonnen, gemischt und in Staudenkästen gefüllt. Die oberste Schicht wurde gesiebt, um eine ebene Oberfläche zu erzielen.

Die für die Zwischenvermehrung vorgesehenen Flechtenlager (Thalli) wurden auf den Külsheimer und Nordheimer Gipshügeln, der Wüstphüler Gipsrippe, aus dem ehemaligen Steinbruch an den Külsheimer Gipshügeln und vom Pfifferberg westlich von Berolzheim gesammelt. Dabei wurde darauf geachtet, jeweils nur einen Bruchteil des Bestandes (deutlich unter 5 %) zu entnehmen. Dies hatte zur Folge, dass etwa von Diploschistes muscorum oder Squamarina lentigera nur sehr wenig Material zur Verfügung stand. In Anbetracht der Seltenheit der Arten und des ungewissen Ausgangs des Experiments musste dies in Kauf genommen werden. Die gesammelten Flechten sind in Tab. 1 mit einer hochgestellten Raute (^#) gekennzeichnet.

Die Flechtenlager wurden in kleine Bruchstücke von circa 2–4 mm Durchmesser geteilt und sanft in das Substrat in den Staudenkästen eingedrückt; pro Art wurden dabei 2–20 Bruchstücke in jeden der beiden Kästen eingebracht. Nach einer Durchfeuchtung (vorsichtiges Besprühen) wurden die Kästen bis zum Setzen des Substrats im Kalthaus des Botanischen Gartens Erlangen aufgestellt. Danach wurde ein Kasten ins Freiland verbracht und mit Maschendraht gegen Vögel geschützt.

2.2 Ausbringung

Im Oktober 2009 wurden die vorgezogenen Flechtenstücke auf vier Probeflächen an den Nordheimer (F01, F02, F03) und Külsheimer Gipshügeln (F04) ausgebracht. Die Probeflächen wurden in Bereichen der Renaturierungsflächen angelegt, in denen der sehr flachgründige Boden zu weniger als der Hälfte mit Gefäßpflanzen (überwiegend Schafschwingel) bewachsen war. Hier war damit zu rechnen (insbesondere bei den beiden älteren Renaturierungsflächen), dass sich auch in den nächsten Jahren kein Schluss der Vegetation vollzieht und so den Flechten genügend Zeit zur Etablierung bleibt.

Die jeweils 1 × 1 m² großen Probeflächen wurden an den beiden südlichen Eckpunkten durch Erdnägel mit Plastikkappen vermarkt. Bei der Pflanzung wurde ein 10 cm-Raster über die Fläche gelegt und die bepflanzten Rasterfelder in einem Plan festgehalten. Die aus den Pflanzkästen gewonnenen Flechtenthalli wurden mitsamt einer kleinen Erdscholle möglichst ebenerdig eingebracht, danach angegossen und leicht angedrückt, um einen möglichst schnellen Schluss mit dem umgebenden Boden herzustellen. In den Tagen nach der Ausbringung kam es wie angekündigt zuerst zu leichten, dann zu ausgiebigeren Regenfällen, was die Etablierung der kleinen Erdschollen mit den Flechtenthalli deutlich erleichtert haben dürfte.

Die Probeflächen wurden bisher zweimal jährlich zehn Jahre lang aufgenommen, jeweils im Frühjahr und im Herbst der Jahre 2010–2019. Dabei wurden die mit Flechtenthalli besetzten Rasterfelder in Planskizzen eingezeichnet und Art und Durchmesser der Thalli notiert. Gemessen wurde jeweils einheitlich der Durchmesser (der oft unregelmäßig wachsenden Thalli) in West-Ost-Richtung. Fruchtende Lager wurden mit einem Sternchen markiert. In die Auswertung gingen bisher nur die pro Aufnahmedurchgang erhobenen Zahlen der besetzten Rasterfelder pro Flechtenart ein.

3 Ergebnisse

3.1 Zwischenvermehrung

Die Zwischenergebnisse der Kultivierung nach einem halben Jahr (Herbst 2008) fielen sowohl von Art zu Art als auch zwischen dem Versuch unter Glas sowie im Freiland unterschiedlich aus. Insgesamt hatten sich die Flechten im Freiland deutlich besser entwickelt als unter Glas. Dies dürfte vor allem darauf zurückzuführen sein, dass die Arten an einen häufigen Wechsel zwischen Befeuchtung (Regen, aber vielleicht noch wichtiger: Tau) und Austrocknung angepasst sind. Unter Glas ist die Feuchtephase kürzer, da vor allem das Wasser aus der Beregnung und weniger das Bodenwasser genutzt werden kann. Auch die Austrocknung des Bodens ist gebremst, was die Konkurrenzverhältnisse zugunsten der allfällig auflaufenden Moose verschiebt, die das Bodenwasser besser nutzen können.

So zeigte sich in dem Versuchskasten im Gewächshaus im Oktober 2008 ein dichter Teppich aus akrokarpen Kleinmoosen ( Ceratodon purpureus , Barbula sp . , Bryum sp . ), der sich im Versuchskasten im Freiland nur ansatzweise entwickeln konnte. Zusätzlich traten bereits einzelne thallose Lebermoose ( Marchantia polymorpha , Lunularia cruciata ) auf, die eine ernsthafte Gefährdung der Flechtenthalli darstellten. Nach der Verbringung ins Freiland zeigte sich bei dem Flechtenkasten aus dem Gewächshaus rasch eine deutliche Erholung, auch einige der verloren geglaubten Thalli traten wieder auf.

Ein weiteres Hemmnis ergab sich (in beiden Varianten) durch die Auskristallisation von Gips, die wesentlich stärker als in der Natur ausfiel. Offenbar herrschten in den Pflanzkästen Feuchtigkeitsverhältnisse, die das Aufsteigen von gipsgesättigtem Kapillarwasser begünstigten; beim Verdunsten fielen die Gipskristalle nicht nur an den Bodenpartikeln, sondern auch an den lebenden Moosen und Flechten aus und behinderten deren Wachstum stark.

In den ersten Wochen sackte der Boden durch Gießen beziehungsweise Regen stark zusammen; dieses Phänomen trat stärker zwischen den aufgebrachten Thallusbruchstücken als unter ihnen auf, sodass sie im Lauf der Zeit auf kleinen Erhebungen zu liegen kamen („Türmchenbildung“). Dies dürfte eine Ausbreitung nach der Seite zumindest behindert haben.

Die Pflanzkästen waren zwar drainiert, aber sicher herrschte in ihnen eine deutlich bessere Wasserspeicherung als auf Gipsböden in der Natur. Dadurch konnten sich Keimlinge von höheren Pflanzen (Löwenzahn, Gräser und andere) ansiedeln. Sie wurden zwar mehr oder weniger regelmäßig entfernt, wirkten jedoch zumindest zeitweise beschattend.

Der Vergleich in Abb. 5 zeigt keine durchgängigen Unterschiede zwischen der Variante, die zunächst im Gewächshaus begonnen wurde, und der ganz im Freiland durchgeführten. Ein Verbleib der Gewächshausvariante unter Glas hätte sicher ein deutlicheres Ergebnis gebracht, war aber wegen des zu erwartenden Totalverlustes nicht zu verantworten.

Deutlich sind jedoch die Unterschiede zwischen den einzelnen Arten: Während Toninia sedifolia und Fulgensia fulgens mit den Versuchsbedingungen offenbar gut zurechtkamen, zu einem hohen Prozentsatz überlebten und auch ein deutliches Wachstum zeigten, sind die Ergebnisse für Collema tenax , Diploschistes muscorum und Placidium squamulosum vollkommen unbefriedigend. Die anderen Arten nehmen eine Zwischenstellung ein. Bei den beiden Kategorien „unverändert“ und „geschrumpft“ der sich eher gering entwickelnden Bruchstücke sind die Thalli zwar nicht gewachsen oder sind sogar in der Größe zurückgegangen, doch haben sie sich fest mit dem Boden verhaftetet und in den meisten Fällen eine kompakte Struktur entwickelt. Dies macht sie für die Verbringung in die Natur sicher deutlich besser geeignet als lose Thallus-Bruchstücke, wie sie ohne Zwischenkultur vorgelegen hätten.

3.2 Ansiedlung

Zehn Jahre nach der Ausbringung ins Gelände zeigen die vier Probeflächen sehr unterschiedliche Ergebnisse:

Auf der Probefläche F04 war bereits im ersten Jahr Squamarina lentigera ausgefallen. Fulgensia fulgens nahm stetig ab und kam 2019 nur noch in einem Lager vor. Toninia sedifolia schwankt im Bestand und kam 2019 wieder gleich häufig wie am Anfang vor. Lediglich Collema tenax und Peltigera rufescens haben deutlich zugenommen; beide Arten kommen auf der Neuanlagefläche bei Külsheim allerdings auch spontan vor. Damit war dieser Versuch eher ein Misserfolg, wenn auch fast alle Arten überlebt haben. Die Probefläche zeigt auch nach zehn Jahren noch genügend Offenbodenstellen, wenn auch in feuchten Jahren Moose vorgedrungen sind. Die Konkurrenz scheidet hier also als Ursache für die unbefriedigende Entwicklung aus. Möglicherweise ist die Schafbeweidung in der derzeitigen Form nachteilig für die Flechtenbestände: entweder durch Tritt und Verschleppung oder durch die Belastung mit Kot, der einerseits eutrophierend wirkt und andererseits einzelne Flechtenlager direkt durch Überdeckung schädigen oder zum Absterben bringen kann (Abb. 6).

Auf den Probefläche F01 und F02 hatten sich die meisten der Arten über etliche Jahre gehalten, sind dann aber doch der Konkurrenz von Moosen ( Abietinella abietina , Homalothecium lutescens , akrokarpe Kleinmoose wie Bryum capillare , Ceratodon purpureus ) oder von Blütenpflanzen erlegen. Lediglich (die hier auch spontan vorkommende) Peltigera rufescens konnte ihren Bestand vergrößern und bis zum Versuchsende überleben. Die Flächen waren zwischenzeitlich mit Rindern beweidet worden, wobei einige der Flechtenlager unter Kuhfladen erstickt sind. Zudem dürfte die Kotbelastung zu einer Eutrophierung geführt haben, die (zumindest zwischenzeitlich) das Mooswachstum begünstigte. Auf beiden Flächen muss der Versuch als gescheitert gelten.

Auf der Probefläche F03 verschwand das Einzelexemplar von Placidium squamulosum nach kurzer Zeit. Die übrigen vier Arten nahmen während der Beobachtungszeit alle zu: Collema tenax und Squamarina lentigera leicht, die anderen drei Arten deutlich. Bereits 2013 begann Toninia sedifolia auch Flächen außerhalb des Probequadrats zu besiedeln, 2016 drangen zudem Fulgensia fulgens , Collema tenax und Peltigera rufescens in die Umgebung des Probequadrats vor. Damit hat sich auf dieser Probefläche der erhoffte Erfolg eingestellt. Hervorzuheben ist, dass es auch die vom Aussterben bedrohte Squamarina lentigera geschafft hat, aus einem einzelnen Lager innerhalb von zehn Jahren acht Parzellen zu besetzen.

3.3 Bemerkungen zu den Arten

Von Diploschistes muscorum stand nach der Zwischenkultur nur ein Individuum zur Verfügung, das das Auspflanzen nicht überlebte. Das nur in wenigen Exemplaren ausgebrachte Placidium squamulosum hielt sich bis zum Herbst 2013, um dann 2019 wieder auf einer Parzelle aufzutauchen. Diese Arten werden hier nicht vertieft betrachtet; für sie müssen erneute Versuche mit mehr Individuen durchgeführt werden.

Alle anderen Arten konnten sich dagegen bis zur vorerst letzten Aufnahme im Herbst 2019 behaupten. Dabei war die Entwicklung deutlich von wechselnden Witterungsbedingungen geprägt: Vor allem in regenreichen Sommern machte sich die Konkurrenz durch Blütenpflanzen und Moose bemerkbar, sodass teilweise bereits neu besiedelte Parzellen wieder verloren gingen. In regenarmen Sommern hatten die Flechten einen Konkurrenzvorteil, aber Extremereignisse wie der Dürresommer 2018 machten auch ihnen zu schaffen. In Abb. 8 wird die Entwicklung der Arten auf der (erfolgreichen) Versuchsfläche F03 dargestellt:

Die Gallertflechte Collema tenax war in zwei Exemplaren ausgebracht worden, die zwei Jahre überdauerten und sich dann ziemlich plötzlich auf weitere Parzellen ausbreiteten. Teilweise traten sie in jedem Durchgang auf verschiedenen Parzellen auf. Ab 2016 gingen die Bestände durch die höhere Deckung der Moose und Blütenpflanzen wegen günstigerer Niederschläge wieder zurück. Die Art ist etabliert, scheint sich aber nicht weiter auszubreiten.

Die hochbedrohte Squamarina lentigera war nur mit einem Exemplar in die Probefläche gebracht worden und verharrte fünf Jahre lang auf diesem Stand. Dann zeigte sie eine Aufwärtsentwicklung und kommt jetzt auf acht Parzellen, teilweise mit mehreren Exemplaren, vor. Der Bestand auf dem Probequadrat ist inzwischen größer als auf der ursprünglichen Spenderfläche (Külsheimer Gipshügel), wo die Art konstant zurückgeht.

Fulgensia fulgens , Toninia sedifolia und Peltigera rufescens zeigen einen mehr oder weniger konstanten Bestandszuwachs. Alle drei Arten kommen inzwischen auch außerhalb des Probequadrats vor (was sich in der obigen Grafik nicht niederschlägt). Erstaunlich ist, wie empfindlich auch die doch so robust wirkende Peltigera rufescens ist. Im Lauf der Untersuchungen verschwand sie immer wieder von einzelnen Parzellen, ohne dass dafür ein Grund ersichtlich wäre.

Bemerkenswert ist, dass drei Arten – Collema tenax , Fulgensia fulgens und Squamarina lentigera – mehr oder weniger regelmäßig Apothecien ausbilden und sich so prinzipiell auch sexuell fortpflanzen und verbreiten können. Genau beobachtet werden konnte dies bei Fulgensia fulgens , von der sich auf dem Probequadrat F03 winzigste regelmäßig geformte Thalli in der Nähe der Mutterflechte entwickelten, die nicht aus Thallusbruchstücken stammen konnten. Ansonsten geschah die Verbreitung bei allen beobachteten Arten entweder durch direktes Wachstum in Nachbarparzellen hinein (vor allem bei Peltigera rufescens ) oder durch Verfrachtung von Bruchstücken des Lagers.

4 Fazit und Empfehlungen

4.1 Zwischenvermehrung

Der Erfolg des Versuchs ist stark artabhängig: Während für Fulgensia fulgens und Toninia sedifolia zufriedenstellende Ergebnisse erzielt wurden, ist die Zwischenvermehrung insbesondere für Collema tenax , Diploschistes muscorum und Placidium squamulosum als Fehlschlag zu werten. Bei Cladonia symphycarpia , Squamarina lentigera und Peltigera rufescens sind die Ergebnisse nicht eindeutig. Bei diesen ist zu beachten, dass zwar etliche der Bruchstücke während des Versuchs verloren gingen, die restlichen sich aber teilweise konsolidierten und für eine Ausbringung wesentlich besser geeignet scheinen als frisch gewonnene Thallusbruchstücke.

Die Alternative wäre eine direkte Ausbringung von Thallusbruchstücken. Dies würde zwar einige der genannten Schwierigkeiten umgehen, aber sicher auch Verluste, vor allem durch Verwehung in ungeeignete Habitate, mit sich bringen.

Bei der Zwischenvermehrung von Flechten sollte auf Folgendes geachtet werden:

– Die Zwischenkultur im Gewächshaus scheint nach den bisherigen Erkenntnissen nicht erfolgversprechend; eine direkte Ausbringung der Kästen ins Freiland ist weniger problematisch.

– In den ersten Tagen sollten die Kästen vor zu starkem Regen geschützt werden, bis sich der Boden einigermaßen gefestigt hat.

– Deutliche Verbesserung der Drainage der Kästen, um ein zügiges Durchtrocknen des Bodens zu gewährleisten; dafür jegliche Abdeckung vermeiden, die den Taufall behindern könnte.

– Festeres Andrücken des Bodens vor dem Aufbringen der Flechtenthalli, um die unterschiedliche Sackung zwischen und unter den Thalli zu minimieren. Ein Setzenlassen des Bodens vor der Einbringung der Flechtenthalli ist nicht zu empfehlen, da dies die Startvorteile der Konkurrenten erhöhen würde.

– Eventuell Kalkboden verwenden, um die Schäden durch die Auskristallisation von Gips zu vermeiden. Alle Arten kommen ebenso auf Kalkböden vor.

– Verwendung von sehr magerem Boden mit hohem Anteil an Gesteinsteilchen, um das Wachstum von Konkurrenten (Moose, Gefäßpflanzen) bestmöglich zu unterbinden.

– Häufige Kontrolle auf das Keimen von Blütenpflanzen und deren vorsichtige Beseitigung.

Denkbar wäre auch eine Sterilisierung des Bodens vor dem Einbringen der Thallusbruchstücke. Dies würde sicher zumindest für einige Zeit das Auflaufen der Moose verhindern, bringt aber andere Nachteile mit sich, wie eine geringere oder verlangsamte Konsolidierung des Bodens durch filamentöse Cyanobakterien, Algen und Pilze.

4.2 Ausbringung

Mit dem Versuch wurde gezeigt, dass eine Zwischenvermehrung von Flechten und deren Ausbringung in Renaturierungsflächen prinzipiell erfolgreich durchgeführt werden kann. Ausfälle sind nicht auf eine mangelnde Fähigkeit, sich zu etablieren, zurückzuführen, sondern stets auf Konkurrenzdruck einwandernder Blütenpflanzen oder Moose und/oder auf ungünstige Bodenbedingungen. Besonders problematisch sind dabei rosettenbildende oder ausläufertreibende Gefäßpflanzen, die sich von Stellen mit Bodenbildung auch über den nackten Gesteinsboden ausbreiten können. Zu ersteren zählt auf den nährstoffarmen Pionierflächen vor allem Echium vulgare , zu letzteren zählen verschiedene Kleearten wie Medicago lupulina und neuerdings auch M. minima .

Bei der Ausbringung ist die Standortswahl von entscheidender Bedeutung. Die Flächen müssen so bodenarm sein, dass Blütenpflanzen und polsterwüchsige Moose nur geringe Besiedlungschancen haben, auch in Jahren ohne sommerliche Hitze- und Dürreperioden. Schon bei der Anlage von Renaturierungsflächen ist darauf zu achten, solche Flächen in genügender Menge zu schaffen. Die Flächengröße sollte dabei jeweils mindestens 5 × 5 m betragen, um ein Einwandern vom Rand her zu erschweren (etliche Leguminosen, zum Beispiel Trifolium pratense oder Medicago lupulina , können innerhalb einer Vegetationsperiode etliche Dezimeter durch Kriechsprosse kolonisieren).

Die Ausbringung der Flechtenthalli im Herbst erbringt gute Ergebnisse, bis zum nächsten Frühjahr waren nur wenige Verluste zu verzeichnen.

Die Beweidung bringt sowohl Vor- als auch Nachteile mit sich. Vorteile sind deutlich sichtbare, neue offene Bodenstellen durch Tritt, die die Bodenflechten folgend zur Besiedlung nutzen können, wie auch kurz gehaltene konkurrierende Gefäßpflanzen. Allerdings entgehen gerade die problematischen Rosettenpflanzen und eng an den Boden angeschmiegte Ausläufer oft dem Fraß. Nachteilig wirkt sich die direkte Zerstörung von Flechtenlagern ebenfalls durch Tritt oder die Bedeckung mit Kuhfladen aus. Beide Phänomene konnten auf den Probeflächen F01 und F02 beobachtet werden. In großen Beständen werden solche Schäden sicher bald wieder ausgeglichen, bei kleinen Beständen kann dagegen der Zufall zu einem völligen Verschwinden von einzelnen Arten führen.

Der erste Versuch zur Zwischenvermehrung und Wiederausbringung von Flechten hat gezeigt, dass das Verfahren prinzipiell erfolgreich sein kann. Allerdings sollte das Wissen über Bodenparameter und die damit verbundene Konkurrenz durch Moose und Blütenpflanzen vertieft werden, um die optimale Beschaffenheit von Wiederausbringungsflächen zu ermitteln.

Bisher fand der Versuch nur räumlich eng begrenzt in Mittelfranken statt, sodass unklar ist, ob unter den anderen klimatischen Bedingungen, zum Beispiel im Maintal oder im Fränkischen Jura, andere Ergebnisse erzielt würden.

Auch ist unklar, wie sich die veränderten Witterungsbedingungen durch den Klimawandel auswirken werden. Zwar sind die Bodenflechten daran gewöhnt, auch extreme Trockenheit zu überstehen, doch lange Dürrephasen wie im Sommer 2018 setzen auch ihnen zu.

Schließlich stellt sich die Frage, ob die Wiederansiedlung von Bodenflechten unter den heutigen Bedingungen langfristig Erfolg haben kann. Problematisch ist sicher der ständige Eintrag von großen Mengen atmogener Stickstoffverbindungen, der die Konkurrenzbedingungen zuungunsten der Flechten verschiebt. Auch eine Beweidung in Form der traditionellen Wanderschäferei ist nicht mehr möglich und die – wenn auch sehr extensive – Standweide zeigt jetzt schon negative Auswirkungen.

Dank

Mein Dank gilt Dr. Andreas Zehm, damals Bayerisches Landesamt für Umwelt, der den Versuch von Anfang an begleitete und wertvolle Hinweise zum Manuskript gab, sowie Dr. Walter Welß vom botanischen Garten Erlangen, der die Zwischenvermehrung ermöglichte. Weiterhin danke ich zwei anonymen Gutachtern für wertvolle Hinweise zum Manuskript. Das Projekt wurde anfangs vom Bayerischen Landesamt für Umwelt, später von der Regierung von Mittelfranken finanziert.

Literatur

Aptroot, A., Honegger, R. (2006): Lichens in the new botanical garden of the University of Zürich, Switzerland. Bot. Helv. 116, 135-148.

Arnold, F. (1884):Die Lichenen des fränkischen Jura. Aufzählung der Arten. Flora 67, 65-96, 145-173, 227-258, 307-338, 403-434, 549-596, 645-664.

Ballesteros, M., Ayerbe, J., Casares, M., Canadas, E.M., Lorite, J.(2017): Successful lichen translocation on disturbed gypsum areas: A test with adhesives to promote the recovery of biological soil crusts. Scientific Reports 7, article number: 45606.

Bornkamm, R. (1958): Die Bunte-Erdflechten-Gesellschaft im südwestlichen Harzvorland. Ein Beitrag zur floristischen Soziologie von Kryptogamengesellschaften. Ber. Dt. Bot. Ges. 71 (7), 253-270.

Brackel, W.v.(2009): Erprobung der Zwischenvermehrung von Bodenflechten zur Ausbringung in Neuanlageflächen, Schlussbericht 2009. Unveröffentlichtes Gutachten im Auftrag des Bayerischen Landesamts für Umwelt, Augsburg, 28 S.

– (2019b): Rote Liste und Gesamtartenliste der Flechten (Lichenes), flechtenbewohnenden und flechtenähnlichen Pilze Bayerns. Hrsg. Bayer. Landesamt für Umwelt, Augsburg, 123 S.

–, Brackel, J.v.2016. Ein Pilotversuch zur Wiederherstellung von Flechten- Kiefernwäldern. ANLiegen Natur 38 (1), 102-110, Laufen.

Bultmann, H. (1993): Flora und Vegetation der Kalkmagerrasen an der Unteren Diemel. Philippia 6 (4), 331-380.

Follmann, G. (1974): Nordhessische Flechtengesellschaften I. Das Fulgensietum fulgentis GAMS. Hess. Flor. Briefe 23: 18-25.

Gauckler, K. (1957): Die Gipshügel in Franken, ihr Pflanzenkleid und ihre Tierwelt. Abh. Naturhist. Ges. Nürnberg 29/1: 3-92.

Gilbert, O.L. (2002): A transplant operation involvingLobaria amplissima ; the first twenty years. Lichenologist 34 (3), 267-272.

Günzl, B. (2001): Die Bunte-Erdflechten-Gesellschaft (Toninio-Psoretum decipientis Stodiek 1937) in Nordhessen – aktuelle Erfassung und Gliederung. Tuexenia 21, 179-191.

–(2003): Erdflechten und ihre Gesellschaften in Nordhessen. Dissertation Universität Göttingen.

Gustafsson, L., Fedrowitz, K., Hazell, P. (2013): Survival and vitality of a macrolichen 14 years after transplantation on aspen trees retaining at clearcutting. Forest Ecology and Management 291, 436-441.

Heinrich, W., Baumbach, H., Bushart, M., Klotz, S., Korsch, H., Marstaller, R., Pfützenreuter, S., Scholz, P., Westhus, W. (2010): Rote Liste der Pflanzengesellschaften Thüringens, 3. Fassung. Jena.

Hoppe, D.H. (1796): Beschreibung einer Winterexkursion. Dr. H. Hoppe, Botanisches Taschenbuch für die Anfänger dieser Wissenschaft auf das Jahr 1796, 130-150.

Jeschke, M., Kiehl, K. (2006): Auswirkung von Renaturierungs- und Pflegemaßnahmen auf die Artenzusammensetzung und Artendiversität von Gefäßpflanzen und Kryptogamen in neu angelegten Kalkmagerrasen. Tuexenia 26, 223-242.

Krempelhuber, A.v. (1861): Die Lichenen-Flora Bayerns. Denkschr. Bayer. Bot. Ges. Regensburg 4/2, 1-317.

Lidén, M., Pettersson, M., Bergsten, U., Lundmark, T. (2004): Artificial dispersal of endangered epiphytic lichens: a tool for conservation in boreal forest landscapes. Biological Conservation 118 (4), 431-442.

Martius, P.v. (1817): Flora Cryptogamica Erlangensis, Nürnberg.

Marstaller, R. (1968): Die Xerothermflora der Gipshänge bei Jena (Ostthüringen) unter besonderer Berücksichtigung der Bunten-Erdflechten-Gesellschaft. Hercynia N.F. 5, 352-372.

–(1971): Zur Kenntnis der Gesellschaften des Toninion-Verbandes im Unstruttal zwischen Nebra und Artern sowie im Kyffhäusergebirge. Hercynia N.F. 8, 34-51.

Ritschel, G. (1974): Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung xero- und basiphiler Erdflechten in Mainfranken. Abh. Naturwiss. Vereins Würzburg 15, 7-32.

Roturier, S., Bergsten, U.(2009). Establishment ofCladonia stellaris after artificial dispersal in an unfenced forest in northern Sweden. Rangifer 29, 39-49.

Smith, P.L. (2014): Lichen translocation with reference to species conservation and habitat restoration. Symbiosis 62, 17-28.

Wirth, V., Hauck, M., Brackel, W.v., Cezanne, R., de Bryun, U., Dürhammer, O., Eichler, M., Gnüchtel, A., John, V., Litterski, B., Otte, V., Schiefelbein, U., Scholz, P., Schultz, M., Stordeur, R., Feuerer, T., Heinrich, D.(2011): Rote Liste und Artenverzeichnis der Flechten und flechtenbewohnenden Pilze Deutschlands. In:Ludwig, G., Matzke-Hajek, G.(Bearb.): Rote Liste der gefährdeten Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands. Band 6: Pilze (Teil 2) – Flechten und Myxomyzeten. Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 (6), 7-122.