Die Bedeutung der Habitatqualität für den Schutz der Insektendiversität

The importance of habitat quality for the conservation of insect diversity – Microclimate, phytodiversity, habitat heterogeneity and deadwood are key factors for species-rich insect assemblages

Since World War II, humans have altered environmental conditions at an unparalleled rate. This has resulted in dramatic insect declines. High habitat quality is of prime importance for the long-term survival of insects in fragmented landscapes. Here we explain four key factors that determine habitat quality and foster species-rich insect assemblages. These are: (i) a warm microclimate, (ii) high phytodiversity, (iii) high habitat heterogeneity, and (iv) richness of deadwood. Microclimatically favoured microhabitats are preferred by many insect species. Rare and threatened species are often especially dependent on the earliest and warmest successional stages. In particular, in food specialists among phytophagous insects, species richness is directly related to the phytodiversity of a habitat. Habitat heterogeneity usually fosters plant and animal diversity. Moreover, for many insect species, habitat heterogeneity is even mandatory since their different life-cycle stages fulfil microhabitat shifts during their development. In times of climate change, heterogeneity is an important additional buffer against extreme climatic events. There is a positive relationship between the amount of deadwood, large deadwood diameter, or the occurrence of ancient, unused woodlands, and the diversity of saproxylic insects.

1 Einleitung

Insekten sind die artenreichste Organismengruppe auf der Erde (Stork 2018). Sie übernehmen eine Vielzahl an Ökosystemleistungen (Powney et al. 2019, Samways et al. 2020) und sind folglich gleichermaßen bedeutsam für den Fortbestand von Ökosystemen und das menschliche Wohlergehen. In den zurückliegenden 200 Jahren und insbesondere nach dem Zweiten Weltkrieg hat der Mensch seine Umwelt mit einer nie zuvor gekannten Geschwindigkeit verändert (Fartmann et al. 2021, Rockström et al. 2009). Die Folge waren unter anderem dramatische Rückgänge der Insekten (Cardoso et al. 2020, Fartmann et al. 2021, Sánchez-Bayo & Wyckhuys 2019).

Der Landnutzungswandel hatte eine starke Nivellierung der Standorteigenschaften und eine Homogenisierung auf der Habitat- und Landschaftsebene zur Folge (Fartmann et al. 2021). Nährstoffarme und artenreiche Lebensräume, wie zum Beispiel nährstoffarme Äcker, Grünlandflächen, Magerrasen, Heiden oder Moore sowie traditionell genutzte oder altholzreiche Wälder, mit reicher Insektenfauna sind heutzutage meist nur noch kleinflächig und fragmentiert in unserer Landschaft vorhanden (Fartmann 2017, Fartmann et al. 2019, 2021). Die wenigen verbliebenen Habitatfragmente sind zudem von einer zunehmend lebensfeindlichen Landschaftsmatrix umgeben.

Die Schlüsselfaktoren für den Fortbestand der Insektengemeinschaften in diesen Lebensrauminseln sind die Qualität, Größe und Konnektivität der Habitate (Fahrig 2003, Fartmann 2017, Fartmann et al. 2021, Fischer & Lindenmayer 2007). Die relative Bedeutung der drei Umweltfaktoren hängt einerseits von der Mobilität und der Populationsstruktur der Taxa und andererseits von der Landschaftsstruktur ab (Fartmann 2017, Fartmann et al. 2021). Eine hohe Habitatqualität ist gleichermaßen bedeutsam für Arten mit geringer Mobilität, die oft geschlossene Populationen ausbilden, und Metapopulationsarten, bei denen die lokalen (Sub-)Populationen durch Individuenaustausch miteinander verbunden sind. In schwach fragmentierten Landschaften, die noch eine große Zahl an Habitatinseln und somit eine gute Vernetzung aufweisen, ist meist die Habitatqualität der wichtigste Umweltfaktor für den Fortbestand lebensraumtypischer Insektengemeinschaften (Krämer et al. 2012, Löffler & Fartmann 2017, Münsch et al. 2019, Poniatowski et al. 2018). Mit zunehmender Fragmentierung gewinnt zusätzlich die Habitatkonnektivität an Bedeutung.

Eine hohe Habitatqualität ist somit von herausragender Bedeutung für das langfristige Überleben von Insekten in unseren fragmentierten Landschaften. Nachfolgend sollen vier Schlüsselfaktoren benannt werden, die die Habitatqualität entscheidend bestimmen und artenreiche Insektengemeinschaften im Offenland und Wald fördern. Dies sind: 1. ein warmes Mikroklima, 2. eine große Phytodiversität, 3. eine hohe Habitatheterogenität und 4. Totholzreichtum.

2 Mikroklima: Viele mögen’s heiß

Bei ektothermen Organismen – zu denen Insekten zählen – sind Aktivität, Verhalten und Fortpflanzungserfolg von den Umgebungstemperaturen abhängig (Speight et al. 2008). Mikroklimatisch begünstigte Mikrohabitate, wie sie für frühe bis mittlere Sukzessionsstadien typisch sind (Stoutjesdijk & Barkman 1992, Streitberger & Fartmann 2015), werden daher von vielen Arten bevorzugt (Abb. 1) (Fartmann 2004, 2006 a, Fartmann et al. 2012, 2013, García-Barros & Fartmann 2009, Helbing et al. 2014). Die Gelbe Wiesenameise (Lasius flavus ) legt beispielsweise in Trockenrasen oberirdische Erdnester an, um eine erfolgreiche Entwicklung der Brut sicherzustellen (Streitberger & Fartmann 2015, 2017). Diese Nester erwärmen sich stärker als die umgebende Matrixvegetation (Abb. 2). Derart wärmebegünstige Nesthügel mit niedrigwüchsiger Vegetation und hohem Offenbodenanteil werden von Arten wie dem Komma-Dickkopffalter (Hesperia comma ) und dem Thymian-Widderchen (Zygaena purpuralis ) ebenfalls als Reproduktionshabitat präferiert (Streitberger & Fartmann 2015, 2016). Hinweise auf eine bevorzugte Nutzung von Ameisenhaufen als Eiablagehabitat gibt es beispielsweise auch bei verschiedenen Feldheuschrecken (Fartmann & Mattes 1997, Reck 1993, Schulz 2003, Waloff 1950).

Für viele seltene und gefährdete Insektenarten sind in unserer Landschaft insbesondere die frühen, am stärksten wärmebegünstigten Sukzessionsstadien von großer Bedeutung (Abb. 3 und 4) (Fartmann 2006 a, 2017). Dies gilt sowohl für Lebensraumtypen des Offenlandes (submediterrane Kalkmagerrasen: Poniatowski & Fartmann 2008; Steppenrasen: Fartmann et al. 2012; Heiden: Schirmel et al. 2011, Schirmel & Fartmann 2014) als auch der Wälder (Fartmann et al. 2013, Helbing et al. 2014). Auch die aktuellen Roten Listen der Heuschrecken und Tagfalter Deutschlands belegen diesen Zusammenhang zwischen starker Gefährdung (Rote-Liste-Kategorie 1 bis 3) und Bindung an frühe Sukzessionsstadien (Abb. 5) (Fartmann 2017). Insbesondere bei den Heuschrecken, aber auch bei den Tagfaltern dominieren in den Gefährdungskategorien 1 bis 3 (vom Aussterben bedroht, stark gefährdet und gefährdet) Arten der frühen Sukzessionsstadien mit Anteilen von 75–90 % beziehungsweise 50–60 %. Innerhalb der Vorwarnliste machen Arten stark störungsabhängiger, wärmebegünstigter Habitate dagegen nur noch ein Viertel aus.

Besonnte, offene Bodenstellen sind generell bedeutende Eiablage- und Nisthabitate für zahlreiche Insekten, wie etwa viele Heuschrecken- und Hautflüglerarten (Fartmann & Mattes 1997, Schuhmacher & Fartmann 2003, Westrich 2018, Wünsch et al. 2012). Unter den in Deutschland vorkommenden Heuschrecken- und Wildbienenarten nutzen 72 % beziehungsweise 56 % der Arten überwiegend den Boden oder bodennahe Bereiche zur Fortpflanzung (Abb. 6 und 7). Besonnte offene Bodenstellen, Steine und Totholz spielen auch für die Thermoregulation vieler adulter Insekten eine elementare Rolle (siehe zum Beispiel Dennis 2010).

Auch in Wäldern fördern lichte Waldstrukturen die Insektendiversität, da hier günstige mikroklimatische Verhältnisse für wärmeliebende Insekten vorherrschen und die Krautschicht wesentlich üppiger und artenreicher ausgeprägt ist, als dies in dunklen Hochwäldern der Fall ist (Fartmann et al. 2013). Besonnten frei stehenden Bäumen sowie Waldrändern kommt beispielsweise eine hohe Bedeutung als Lebensraum für Käfer und andere Arthropoden zu. Für die in Sebek et al. (2016) untersuchten Artengruppen (Ameisen, Bienen, Käfer, Spinnen und Wespen) war die Artenvielfalt an besonnten Solitärbäumen im Vergleich zu geschlossenen Waldbereichen deutlich höher, während sie am Waldrand in den meisten Fällen intermediär war. In zwei anderen Studien war die Vielfalt diverser Käferfamilien (Bockkäfer [Cerambycidae], Prachtkäfer [Buprestidae] und Schnellkäfer [Elateridae]) innerhalb besonnter Waldbereiche und an offenstehenden, besonnten Bäumen deutlich höher als in beschatteten Bereichen (Horák & Rébl 2013, Vodka et al. 2009).

3 Phytodiversität: Viele Pflanzenarten bedeuten viele Insektenarten

Viele Insektenarten sind auf ein ausreichendes Pollen-, Nektar- oder Wirtspflanzenangebot angewiesen. Insbesondere bei Nahrungsspezialisten (stenophage und oligolektische Arten) unter den phytophagen Insekten – wie beispielsweise viele Tagfalter-, Wildbienen- oder Zikadenarten – hängt die Diversität in einem Habitat daher direkt von der Phytodiversität ab (Abb. 8) (Helbing et al. 2017, Krämer et al. 2012, Westrich 2018). Exemplarisch wird dies für präalpine Kalkmagerrasen (Buckelwiesen) des Werdenfelser Landes (Bayern) vorgestellt: Die Artenzahl der Habitatspezialisten unter den Tagfalterarten nahm mit der Anzahl der Wirtspflanzenarten im Habitat zu (Abb. 9) (Krämer et al. 2012). Eine große Pflanzenartenvielfalt ist in aller Regel auf Nährstoffarmut und extensive Nutzung zurückzuführen (Abb. 10) (Ellenberg & Leuschner 2010, Stevens et al. 2010). Konkurrenzkräftige Pflanzenarten werden dadurch geschwächt, es gelangt ausreichend Licht in Bodennähe, und Regenerationsnischen für konkurrenzschwache Pflanzenarten entstehen (Fleischer et al. 2013, Streitberger et al. 2017).

In gehölzdominierten Lebensraumtypen hat neben der Phytodiversität der Krautschicht auch die Artenzusammensetzung der Strauch- und Baumschicht einen entscheidenden Einfluss auf die Artenvielfalt der Insektengemeinschaften. In Deutschland weisen Weiden (Salix spec.) mit 718 Arten, gefolgt von Eichen (Quercus spec.) mit 695 Arten die mit Abstand größte Zahl an ihnen lebender phytophager Insektenarten auf (Brändle & Brandl 2001). Dies gilt auch für auf eine Gattung spezialisierte Insektenarten (monophage Arten). Die Artenzusammensetzung der an einem Baum lebenden Holzkäfer-Zönose wird ebenfalls von der Baumart mitbestimmt. Unter den einheimischen Baum- arten weisen vor allem Eichen, aber auch Buchen eine etwas höhere Bedeutung für xylobionte (holzbewohnende) Käfer auf als andere Baumarten (Lorenz 2005, Milberg et al. 2014, Vogel et al. 2021, Walentowski et al. 2014).

4 Habitatheterogenität: Vielfalt ist der Schlüssel

Habitatheterogenität bedeutet eine größere Vielfalt an Mikrohabitaten in einem Lebensraum (Abb. 11 und 12), wodurch in aller Regel sowohl die Phytodiversität (Brose 2001, Ellenberg & Leuschner 2010, Grime 2001, Holtmann et al. 2019) als auch die Zoodiversität (Fartmann et al. 2012, 2013, Helbing et al. 2017, Krämer et al. 2012, Löffler & Fartmann 2017, Schirmel et al. 2010) gefördert werden. Dieser Zusammenhang wurde beispielsweise für Heuschrecken in präalpinen Kalkmagerasen (Buckelwiesen) des Werdenfelser Landes (Oberbayern) und Zikaden in Silikatmagerrasen der Medebacher Bucht (Südwestfalen) nachgewiesen (Abb. 13).

Viele Insektenarten sind darüber hinaus zwingend auf eine hohe Habitatheterogenität angewiesen, da ihre Entwicklungsstadien im Laufe ihrer Individualentwicklung Mikrohabitatwechsel vollziehen müssen (Fartmann 2017, Speight et al. 2008). Bei Insekten besonders gut belegt ist dies beispielsweise für große Langfühlerschrecken wie den Warzenbeißer (Decticus verrucivorus ) (Schirmel et al. 2010, Schuhmacher & Fartmann 2003, Wünsch et al. 2012). Aber auch bei kleineren Arten wie der Gefleckten Keulenschrecke (Myrmeleotettix maculatus ) und der Westlichen Beißschrecke (Platycleis albopunctata ) unterscheiden sich die Mikrohabitate der verschiedenen Entwicklungsstadien (Eier, junge Larven, alte Larven, Imagines) deutlich voneinander (Wünsch et al. 2012). Mit zunehmender Größe und voranschreitender Vegetationsperiode – verbunden mit höheren Temperaturen – suchen die Tiere verstärkt höhere Vegetation auf, die genügend Schutz vor Feinden und zu hohen Temperaturen sowie ausreichend Nahrung bietet.

In Zeiten des Klimawandels ist Habitat-heterogenität zudem ein wirksamer Puffer gegenüber klimatischen Extremereignissen (Fartmann 2006 b, Streitberger et al. 2016 a, b, Stuhldreher & Fartmann 2018). Heterogene Habitate sind resilienter gegenüber solchen Ereignissen und die Wahrscheinlichkeit für ein langfristiges Überleben der Arten in derartigen Lebensräumen ist größer. Die Arten haben hier mehr Möglichkeiten, durch Mikrohabitatwechsel auf extreme Wetter- oder Witterungsbedingungen zu reagieren.

5 Totholz: ein Garant für Insektenvielfalt

Insekten, die auf Totholz angewiesen sind (saproxylische Arten), sind eine besonders artenreiche Gilde. Beispielsweise sind aus Nordeuropa fast 4.000 saproxylische Insektenarten bekannt, wobei die tatsächliche Zahl noch höher sein dürfte (Stokland et al. 2012). In Deutschland gibt es allein unter den Käfern mehr als 600 Totholzbewohner (Schmidl & Bußler 2004). Zugleich zählen die saproxylischen Insekten zu den besonders gefährdeten Taxa in mitteleuropäischen Wäldern (Abb. 14 und 15) (Grove 2002, Seibold et al. 2015). Zum Beispiel steht mehr als die Hälfte der totholzbewohnenden Käfer in Deutschland auf der Roten Liste (Schmidl & Bußler 2004). Zahlreiche Studien belegen den positiven Zusammenhang zwischen Totholzreichtum, großem Totholzdurchmesser beziehungsweise dem Vorhandensein alter ungenutzter Wälder und einer hohen Diversität an saproxylischen Insekten (Abb. 16) (Grove 2002, Müller & Bütler 2010).

Zwar ist der Totholzanteil in Wäldern im Laufe der letzten Jahrzehnte aufgrund diverser sozioökonomischer Entwicklungen angestiegen (Fartmann et al. 2021, Gatter 2000), dennoch sind die heutigen Mengen noch nicht ausreichend, um die Bestände saproxylischer Insekten ausreichend zu fördern (Fartmann et al. 2021, Müller & Bütler 2010). Dies trifft insbesondere auf das für saproxylische Insekten besonders wichtige Totholz mit einem großen Durchmesser (Seibold et al. 2015) und besonntes Totholz (Vodka et al. 2009, Whitehouse 2006) zu.

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Kontakt

Prof. Dr. Thomas Fartmann ist Ökologe und Biogeograph. Er leitet die Abteilung Biodiversität und Landschaftsökologie an der Universität Osnabrück. Forschungsschwerpunkte sind unter anderem Auswirkungen des rezenten Landnutzungs- und Klimawandels auf die Biodiversität, Störungsökologie und Renaturierungsökologie. Veröffentlichung von bislang mehr als 200 wissenschaftlichen Publikationen.

> t.fartmann@uos.de

 

 

Dr. Gregor Stuhldreher studierte und promovierte in Landschaftsökologie. Seit 2016 Wissenschaftlicher Mitarbeiter der Abteilung Biodiversität und Landschaftsökologie der Universität Osnabrück. Forschungsaktivitäten in verschiedenen Bereichen der Biozönologie und Renaturierungsökologie. Schwerpunkte sind die Auswirkungen des Landnutzungs- und des Klimawandels sowie die Entwicklung von Konzepten zum Monitoring von Insektenpopulationen.

> gstuhldreher@uos.de

 

 

Dr. Merle Streitberger ist Landschaftsökologin und beschäftigt sich seit 2012 mit diversen Forschungsprojekten im Bereich der Biodiversitätsforschung. Schwerpunkte liegen in der Entomologie und Vegetationsökologie. Seit 2016 tätig in der Arbeitsgruppe von Thomas Fartmann an der Universität Osnabrück. Aktuelle Forschungsarbeiten umfassen die Konzipierung des bundesweiten Insektenmonitorings sowie die Renaturierungsökologie.

> merle.streitberger@uni-osnabrueck.de

 

Felix Helbing, Landschaftsökologe, Abteilung Biodiversität und Landschaftsökologie der Universität Osnabrück.

> felix.helbing@uos.de

Von Thomas Fartmann, Gregor Stuhldreher, Merle Streitberger und Felix Helbing.
Eingereicht am 10. 03. 2021, angenommen am 24. 04. 2021