Habitatansprüche des Grünen Besenmooses in Hessen und Niedersachsen

1 Einführung

Das Grüne Besen- oder Gabelzahnmoos Dicranum viride (Sull. & Lesq.) Lindb. (Abb. 1) gehört zu den in Anhang II der FFH-Richtlinie aufgeführten Pflanzenarten von gemeinschaftlichem Interesse, für deren Erhaltung besondere Schutzgebiete ausgewiesen werden müssen (Ssymanket al. 1998). Die eng an Wald gebundene, auf Rinde, Totholz und Gestein lebende Moosart (Schmidtet al. 2011) hat in Deutschland ihre Hauptverbreitung im Südwesten und in den Alpen (Baden-Württemberg, Bayern) und wird nach Norden und Osten seltener. Im Mittelgebirgsraum liegen die nördlichsten Vorkommen in Nordrhein-Westfalen, Niedersachsen, Thüringen und Sachsen. Im Norddeutschen Tiefland existieren aktuell nur einzelne Fundpunkte in Mecklenburg-Vorpommern und Brandenburg (Meinunger & Schröder2007). Die individuen- und trägerbaumreichen Vorkommen des Grünen Besenmooses in Süddeutschland sind europa- und weltweit von großer Bedeutung. Hieraus leitet sich eine besondere Verantwortung Deutschlands für den Erhalt der Moosart ab (Hachtelet al. 2003).

Zur Ökologie des Grünen Besenmooses liegen mehrere regionale Arbeiten vor (Brackel & Howein2004,Manzke2006,Manzke & Wentzel2004,Nebel & Philippi2000,Sauer & Preussing2003,Thiel & Preussing2004). Danach besiedelt die Moosart vor allem die Rinde mittelalter bis alter Laubbäume der Gattungen Fagus , Fraxinus , Quercus, Tilia, Alnus , Acer oder Carpinus im Bereich von unteren oder schräg gewachsenen Stammabschnitten sowie im Stammfußbereich. Selten ist sie auch auf Totholz, sehr selten auf Silkatgestein oder Humus (über Kalk) zu finden. Dicranum viride gilt als Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger (Ellenberget al. 2001), nachNebel & Philippi(2000) sowieDierssen(2001) sogar als azidophytisch, ist in Deutschland jedoch besonders in Wäldern auf basen- bis kalkreichen Böden verbreitet (Sauer & Preussing2003,Thiel & Preussing2004 u. a.).Philippi(1993) vermutet, dass hier die Rinde der Trägerbäume durch Stäube höhere pH-Werte aufweist. Das Grüne Besenmoos benötigt permanent hohe Luftfeuchtigkeit und gilt als relativ lichtbedürftig (Fartmannet al. 2001,Hachtelet al. 2003). NachEllenberget al. (2001) wächst die Moosart aber weder in vollem Licht noch in vollem Schatten und wird als Halbschattenpflanze eingestuft. In Bezug auf das Zusammenspiel der beiden Standortfaktoren Licht- und Luftfeuchtigkeit besteht offenbar eine enge Standortamplitude. Waldgesellschaften, in denen Dicranum viride vor allem gefunden wurde, sind Waldmeister- und Waldgersten-Buchenwälder, Sternmieren- oder Waldlabkraut-Eichen-Hainbuchenwälder, Schlucht- und Hangmischwälder sowie Auenwälder (Brackel & Howein2004,Hachtelet al. 2003,Manzke & Wentzel2004) (Abb. 2).

Während noch im 19. und frühen 20. Jahrhundert nicht selten eine generative Vermehrung über Sporen beobachtet wurde (Arnold1877,Familler1911), sind aus jüngerer Zeit lediglich aus den deutschen Alpen zwei Einzelfunde von Sporophyten bekannt. Ansonsten erfolgt die Ausbreitung des Grünen Besenmooses in Deutschland gegenwärtig weitestgehend vegetativ über Blattfragmente, sogenannte Bruchblätter (Frey & Kürschner2011,Nebel & Philippi2000). Dies limitiert die Fernausbreitung und damit die Neu- oder Wiederbesiedlung geeigneter Standorte und dürfte ein Grund für das heute oft nur inselhafte Auftreten des Grünen Besenmooses außerhalb des südwestdeutschen Hauptverbreitungsgebietes sowie für eine enge Bindung an alte Laubwaldstandorte mit langer Bestandeskontinuität sein (Brackel & Howein2004,Drehwald & Herzog2014,Manzke & Wentzel2004,Thiel & Preussing2004).

Die historische Verbreitung und Häufigkeit von Dicranum viride ist nur schwer zu beurteilen, da die 1856 aus Nordamerika beschriebene Art in Deutschland erst seit dem Ende des 19. Jahrhunderts verstärkt beachtet wurde (Drehwald & Herzog2014,Manzke & Wentzel2004). Historische Angaben aus regionalen bryologischen Arbeiten, beispielsweise aus der Rhön, dem Vogelsberg oder dem Frankenjura (Arnold1877,Familler1911,Geheeb1870,Spilger1903), machen es jedoch wahrscheinlich, dass das Grüne Besenmoos vor 1900 weiter verbreitet und häufiger war als heute (Brackel & Howein2004,Drehwald & Herzog2014,Thiel & Preussing2004). Als mögliche Rückgangsursachen werden vor allem die Umwandlung von Laub- in Nadelwälder sowie Kahlschläge und die Überführung von Nieder-, Mittel- und Plenterwäldern in Hochwälder (Altersklassenwälder) gesehen (Brackel & Howein2004,Thiel & Preussing2004). Der Einfluss von Luftschadstoffen, insbesondere von Säureeinträgen, wird ebenfalls als Rückgangsursache diskutiert. So erklärenBrackel & Howein(2004) das Ausbleiben der Sporophytenbildung mit einer Schädigung durch Luftschadstoffe und die Verbreitung in Kalkgebieten mit der Notwendigkeit einer Abpufferung von Säureeinträgen aus der Luft.Drehwald & Herzog(2014) sehen hingegen die Vorkommen von Dicranum viride in unmittelbarer Nähe zum Frankfurter Flughafen und zu mehreren Autobahnen als Beleg für eine relative Unempfindlichkeit der Moosart gegenüber Luftschadstoffen. Die Förderung konkurrenzstarker nitrophiler Moose wie Hypnum cupressiforme und Brachythecium rutabulum durch Stickstoffeintrag aus der Luft kann jedoch zur Verdrängung des Grünen Besenmooses an Stammbasen führen (Brackel & Howein2004,Drehwald & Herzog2014,Nebel & Philippi2000). Versuche zum Einfluss von Kalkungsmaßnahmen auf die Vitalität von Dicranum viride zeigten in einem einjährigen Beobachtungszeitraum nur eine geringe Reaktionsintensität der Moosart, doch sind die langfristigen Wirkungen einer Bodenschutzkalkung etwa auf die Konkurrenzverhältnisse epiphytischer Moose nicht bekannt (Tschöpeet al. 2014).

Obwohl also aus regionalen Arbeiten bereits viele Informationen zum Grünen Besenmoos vorliegen, sind die Verbreitung der Art und ihre Habitatansprüche noch immer nicht genau verstanden. Dies erschwert die Beurteilung von Gefährdungsursachen und die Ableitung von Schutz- und Erhaltungsmaßnahmen. Dabei besteht auch unter Bryologen Uneinigkeit darüber, ob und wenn ja in welcher Weise Waldbestände mit Trägerbäumen des Grünen Besenmooses bewirtschaftet werden sollten, um einen günstigen Erhaltungszustand der Populationen zu gewährleisten (Drehwald & Herzog2014,Manzke2006).

In der vorliegenden Arbeit werden daher für die Bundesländer Hessen und Niedersachsen vorliegende punktgenaue Artdaten aus regionalen Kartierungen mit flächenhaften Umweltinformationen (Forsteinrichtungen, forstliche Standortkartierungen, Geländemodelle, Klimadaten etc.) zusammengeführt und im Rahmen einer Habitatmodellierung ausgewertet. Mit dieser Analyse sollen v. a. die folgenden beiden Fragen beantwortet werden:

• Welche Einflussgrößen (Standortfaktoren) bestimmen in erster Linie das Vorkommen von Dicranum viride im Untersuchungsgebiet?
• Wie kann eine forstliche Nutzung im Bereich von Populationen des Grünen Besenmooses den Habitatansprüchen der Art gerecht werden?

2 Untersuchungsgebiet

In Hessen liegen die Verbreitungsschwerpunkte des Grünen Besenmooses in den Naturräumen (Meynenet al. 1953–1962) Hessische Rheinebene, Untermainebene, Messeler Hügelland, Vorderer, Unterer und Hoher Vogelsberg, Vorder- und Kuppenrhön sowie Lange Rhön (Drehwald2017). Nachdem von einem historischen Fundort in der Lüneburger Heide keine aktuellen Nachweise mehr vorliegen, beschränkt sich das Vorkommen von Dicranum viride in Niedersachsen heute auf das Hügel- und Bergland (Abb. 3). Hier bilden das Sollingvorland, der Göttingen-Northeimer Wald und das Calenberger Bergland die Verbreitungsschwerpunkte (Koperski2011,Preussing2011). Dicranum viride wird in Deutschland wie auch in Hessen als gefährdet eingestuft (Drehwald2013,Ludwiget al. 1996). Im niedersächsischen Hügel- und Bergland ist die Art stark gefährdet; im Tiefland gilt sie als ausgestorben oder verschollen (Koperski2011).

Insgesamt lagen für Hessen und Niedersachsen 840 punktgenau verortete Fundmeldungen vor. Die besiedelten Substrate waren zu 91,9 % Rinde, zu 7,9 % Totholz und zu 0,2 % Gestein. Diese Daten stammen überwiegend aus dem Zeitraum von 2003 bis 2017 und sind unveröffentlichten Gutachten entnommen, die im Auftrag des Hessischen Landesamts für Naturschutz, Umwelt und Geologie, des Landesbetriebs HessenForst, des Regierungspräsidiums Darmstadt, des Nationalparkamts Kellerwald-Edersee sowie des Niedersächsischen Landesbetriebs für Wasserwirtschaft, Küsten- und Naturschutz erstellt wurden. Bearbeiter der Gutachten waren U. Drehwald (Göttingen), M. Preußing (Holzminden), G. Waesch (Gütersloh) und T. Wolf (Karlsruhe).

Die Größe der einzelnen Populationen schwankt dabei zwischen einem und 330 (lebenden oder toten) Trägerbäumen. Mehr als zwei Drittel der Populationen besteht aus nur einem Trägerbaum, nur 10 % der Populationen weisen mehr als zehn Trägerbäume auf. Im Mittel lag die Populationsgröße bei sechs Trägerbäumen (Abb. 4).

Nach den Ergebnissen der dritten Bundeswaldinventur weist Hessen mit 42 % neben Rheinland-Pfalz den höchsten Waldanteil aller deutschen Bundesländer auf. Der Laubwaldanteil liegt bei 59 %. Wichtigste Baumart ist die Buche mit einem Anteil von 31 % (HMUKLV2015). Im Niedersächsischen Bergland liegt der Waldanteil mit 33 % etwa im Bundesdurchschnitt (32 %). Der Laubholzanteil beträgt 61 %. Auch hier ist die Buche mit 35 % Anteil die häufigste Baumart (NMELV2014). Die Waldstandorte Hessens zeichnen sich überwiegend (59 %) durch basenarme Ausgangsgesteine (z. B. Buntsandstein, Tonschiefer, Sande, Grauwacke) aus. Eine mittlere Basenversorgung weisen 17 % (v. a. Lösslehm, Lehm) und eine hohe Basenversorgung 24 % (z. B. Basalt, Tonstein, Muschelkalk) der Waldstandorte auf (Paaret al. 2016). Das niedersächsische Hügel- und Bergland wird durch überwiegend basenarme Gesteine wie Buntsandstein, Tonschiefer, Grauwacke und Granit mit insgesamt rund 40 % bestimmt. Reiche Substrate wie Kalksteine, Tone und Lehme kommen auf rund 30 % der Waldstandorte vor. Typisch ist auch Lösslehm, der mit 20 % vertreten ist und standörtlich von basenarm bis -reich, teilweise auch als kalkhaltig eingestuft wird. Das niedersächsische Tiefland wird großflächig durch Sande unterschiedlicher Verlehmung geprägt (80 %), wobei die unverlehmten Sande mit knapp 60 % die größte Gruppe darstellen. Basenreiche Standorte sind nur in der Gruppe der Lösslehme und Lehme zu finden und insgesamt auf rund 10 % der Waldstandorte vertreten (Everset al. 2018). Der Anteil von Standorten mit einer mehrhundertjährigen Waldkontinuität (historisch alte Wälder) liegt in Hessen wie auch im niedersächsischen Hügel- und Bergland bei 88 %, im niedersächsischen Tiefland bei nur 25 % (Schmidtet al. 2009).

3 Methoden

Für die Habitatmodellierung wurde eine Einschränkung der 840 insgesamt vorliegenden auf 378 Fundpunkte im hessischen und niedersächsischen Staatswald vorgenommen, da nur für diese Besitzart flächendeckende Informationen zum Wald vorlagen. Die Ausprägung verschiedener Eingangsgrößen (Standortvariablen) wurde an den 378 Fundpunkten und an 3 022 103 Hintergrundpunkten, die systematisch im 50-×-50-m-Raster generiert wurden und an denen keine Funde des Grünen Besenmooses vorliegen bzw. vorausgesetzt werden, aus den vorliegenden Geodaten (Tab. 1) abgefragt. Die Modellierung der Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Dicranum viride im Sinne der Habitateignung erfolgte mit Hilfe von „ presence-only-distribution-models “ (Hijmans & Elith2017) in der Statistikumgebung R und insbesondere den Libraries „raster“ und „dismo“ (Hijmans2016, Hijmanset al. 2017, R Core Team 2017). Für eine belastbare Vorhersage ist ein räumlicher Zusammenhang zwischen den Fund- und den Hintergrundpunkten unabdingbar. Ein Modell bezieht sich auf die jeweiligen standörtlichen Voraussetzungen einer Region und ist nicht ohne Weiteres auf Regionen mit anderen Voraussetzungen übertragbar. Ziel der Auswertung ist es, auf der Grundlage von Fundpunkten, Hintergrundpunkten und geeigneten erklärenden Variablen ein Modell anzupassen, mit dem die Fundwahrscheinlichkeit für alle Punkte im Untersuchungsgebiet, an denen ein kompletter Satz an Variablen vorliegt, vorhergesagt werden kann. Die Modellierung beruht demnach auf der räumlichen Abhängigkeit zwischen dem Vorhandensein von Dicranum viride und der Ausprägung der Eingangsgrößen. Ein gewisses Defizit ist dabei die selektive, nichtzufällige Auswahl der Fundpunkte mittels Vorwissen (Philipset al. 2009).

Nach einer Transformation der Standortvariablen wurden die Verteilungen der Variablen an den Fundpunkten mit denen an den Hintergrundpunkten ohne Artfunde verglichen (Abb. 5). Im Hinblick auf die Variable „Anteil Nadelholz in Baumschicht 1“ sind bei den Hintergrundpunkten zwei Gipfel bei 0 und 100 % und eine Verteilung in U-Form zu erkennen, während die Fundpunkte deutlich im Bereich eines niedrigen Nadelholzanteils liegen. Durch eine Transformation in eine zweistufige Klassifikation mit einem Cut-Punkt bei 20 % wird dieser Zusammenhang auf einfache Weise dargestellt: Bei einem Nadelholzanteil von > 20 % gibt es kaum Fundpunkte, wohingegen bei den Hintergrundpunkten dieser Nadelholzanteil überwiegt.

Eine ähnliche Art von Klassenbildung (Transformation) wurde bei folgenden Variablen angewandt: Anzahl Baumschichten (1, 2), Mischung Eiche, Esche, Hainbuche, Linde (jeweils vorhanden, nicht vorhanden), Nährstoffversorgung (Klassen 1–3, Klassen 4–6), Hangneigung (< 5 %, 5 %) und Wasserhaushalt (Klassen 1–8, Klassen 9–16).

Zusätzlich wurden die Variablen Laubholz (einheimische Eichen, Esche, Hainbuche und Linden) in den Stufen „vorhanden“ und „nicht vorhanden“) sowie drei Wechselwirkungen aus Nährstoffversorgung und Anteil Nadelholz in Baumschicht 1, Alter der Hauptbaumart bei Niederschlag in der Vegetationszeit < 400 mm und Alter Hauptbaumart bei Niederschlag in der Vegetationszeit 400 mm gebildet. Hinweise auf die Relevanz dieser speziellen Wechselwirkungen ergaben sich im Laufe der ersten Rechnungen.

Als Modellierungsverfahren wurde ein „ boosted regression tree “ (BRT) verwendet (s. Library „dismo“, Funktion „gbm“,Elith & Leathwick2017,Hijmanset al. 2017,Ridgewayet al. 2015). Allgemein wird mit dem Verfahren die Wahrscheinlichkeit geschätzt, dass ein beliebiger (Hintergrund-)Punkt mit seinen speziellen Eigenschaften ein Fundpunkt sein kann. Als Schwellenwert für die Wahrscheinlichkeit, als Fundpunkt zu gelten, wird die TSS-Statistik benutzt (Alloucheet al. 2006). Hierzu wurde zunächst ein Modell mit allen 378 Fundpunkten und 10 000 zufällig gezogenen Hintergrundpunkten berechnet. Dieses Modell wird nun zur Auswahl der wichtigsten Einflussgrößen sowie zur Konstruktion und Auswahl der oben erwähnten Wechselwirkungen herangezogen. Auch bei mehrmaliger Wiederholung eines solchen Modells mit jeweils anderen 10 000 zufälligen Hintergrundpunkten blieben die Menge der wichtigen Einflussgrößen und deren Rangfolge sehr stabil.

4 Ergebnisse

Als wichtigste Einflussgrößen wurden 18 Variablen mit einem Wert von mindestens 0,8 % relativen Einflusses identifiziert (Tab. 2). Ihr relativer Einfluss addiert sich insgesamt auf 97,4 %.

Bei einem geringen Nadelholzanteil in Baumschicht 1 auf nährstoffreichen (basenreichen) Böden (Klasse S1N1 in Abb. 6) steigt die Habitateignung für das Vorkommen von Dicranum viride deutlich an. Auch mit zunehmendem Alter der Hauptbaumart auf Standorten mit geringerem Niederschlag in der Vegetationszeit erhöht sich die Habitateignung stark (Abb. 6). Beide Variablen haben zusammengenommen bereits einen relativen Einfluss von mehr als 60 % auf das Vorkommen des Grünen Besenmooses. Der Einfluss aller weiteren Größen ist deutlich geringer.

Mit Hilfe des Ausgangsmodells (alle Variablen, 10 000 Hintergrundpunkte) und der Vorhersage auf alle Hintergrundpunkte ergibt sich ein Anteil von 1,32 % positiven Hintergrundpunkten, an denen ein Fund wahrscheinlich ist. Die Verbesserung dieses Schätzergebnisses erfolgte anschließend durch 100-fache Wiederholung von BRT-Modellen mit allen 378 Fundpunkten und jeweils 3780 zufälligen Hintergrundpunkten. Jedes der erhaltenen Modelle wurde anschließend genutzt, um für alle Hintergrundpunkte die Wahrscheinlichkeit zu schätzen, ein möglicher Fundpunkt zu sein. Positive Ergebnisse wurden mit Eins verschlüsselt und die entsprechende Summe für jeden der 3 022 103 Punkte berechnet. Diese Summe wird im Folgenden als Habitateignung bezeichnet. Wird ein Schwellenwert von 95 für eine optimale Habitateignung angesetzt, so ergibt sich ein Anteil von 0,39 % positiven Hintergrundpunkten. Das heißt, dass rund 0,4 % der 2500 m² großen Rasterzellen Standorteigenschaften aufweisen, die ein Vorkommen des Grünen Besenmooses sehr wahrscheinlich machen.

Durch das hier verwendete Regressionsmodell mit allen Standortvariablen und 10 000 Hintergrundpunkten werden bis auf drei (0,8 %) alle Fundpunkte von Dicranum viride richtig als solche identifiziert. Das lässt auf eine hohe Korrelation der gewählten Standortvariablen mit dem Vorkommen des Grünen Besenmooses schließen. Gleichzeitig liefert das Modell Aussagen über die wichtigsten Einflussgrößen, die das Vorkommen des Grünen Besenmooses bestimmen. Eine Kartendarstellung der hohen Auftretenswahrscheinlichkeiten von Dicranum viride mit Hilfe eines Rasterlayers ergibt sowohl viele Punkte in der Umgebung von bisherigen Fundpunkten als auch Hinweise auf neue Gebiete mit möglichen Vorkommen oder zumindest optimaler Habitateignung (Abb. 7, 8).

5 Diskussion und Schlussfolgerungen

Wenn auch durch die verstärkte Kartieraktivität vor dem Hintergrund der FFH-Richtlinie in den letzten 15 Jahren ein guter Kenntnisstand erreicht wurde, sind sehr wahrscheinlich die Wuchsorte des Grünen Besenmooses im Untersuchungsgebiet noch nicht vollständig erfasst. Für das Habitatmodell gilt in diesem Zusammenhang, dass nur diejenigen Standortvariablen abgebildet werden können, die an den bekannten Fundpunkten vorliegen. Weitere Fundpunkte mit ihren zugehörigen Standortvariablen könnten das Modellergebnis noch verbessern.

Auch durch die Einbeziehung weiterer Standortvariablen, für die keine flächenhaften Daten vorliegen, könnte sehr wahrscheinlich eine Verbesserung des Habitatmodells erreicht werden. Hierzu gehören beispielsweise das Lichtangebot im Bereich der unteren Stammabschnitte von Trägerbäumen oder das Vorkommen besonderer Baumwuchsformen (schräg stehende Bäume, verdickte Stammbasen etc.). Dass dies, wie von zahlreichen Autoren (u. a.Brackel & Howein2004,Sauer & Preussing2003) betont, wichtige Einflussgrößen sein dürften, kommt möglicherweise indirekt darin zum Ausdruck, dass viele Flächen, die nach dem Modellergebnis eine optimale Habitateignung aufweisen, im Umfeld von Steilhängen und/oder in Bachtälern zu finden sind (Abb. 7, 8), wo häufig durch eine geringere Wuchsleistung der Bäume sowie durch seitlichen Lichteinfall günstige Lichtverhältnisse herrschen. Zugleich treten aufgrund der Standortbedingungen und einer an solchen Standorten häufig sehr zurückhaltend praktizierten oder fehlenden Nutzung besondere Baumwuchsformen gehäuft auf und die Bäume erreichen ein hohes Alter.

Die exemplarische Überprüfung von Waldgebieten mit optimaler Habitateignung durch versierte Kartierer des Grünen Besenmooses ergab bisher keine neuen Fundpunkte. Die überprüften Waldgebiete wurden jedoch von den Experten als sehr geeignet eingestuft. Darüber hinaus bildet das Modell nach subjektivem Eindruck viele naturschutzfachlich hochwertige Waldgebiete ab, auch wenn kein Grünes Besenmoos vorkommt. Diese Annahme findet eine Bestätigung darin, dass im Staatswald Hessens und Niedersachsens bereits heute 42 % der Waldbestände mit optimaler Habitateignung als Naturschutz-Vorrangflächen ohne forstliche Nutzung ausgewiesen sind (Stand: 20.2.2018).

Die Habitatmodellierung zeigt, dass im Untersuchungsgebiet nur ein sehr geringer Anteil der Waldfläche von 0,4 % überhaupt die für ein Vorkommen des Grünen Besenmooses notwendige Habitatqualität aufweist. Auf etwa 0,005 % der Waldfläche liegen tatsächlich Artnachweise von Dicranum viride vor. Hieraus wird deutlich, dass die bekannten Populationen des Grünen Besenmooses, aber auch die über die Habitatmodellierung identifizierten potenziellen Wuchsorte der Moosart vonseiten des Naturschutzes wie auch der Forstwirtschaft eine besondere Aufmerksamkeit verdienen. Wünschenswert wäre eine systematische Überprüfung der im Rahmen der vorliegenden Untersuchung identifizierten Waldbestände mit optimaler Habitateignung auf Vorkommen des Grünen Besenmooses.

Die Habitatmodellierung belegt darüber hinaus insbesondere die Bindung des Grünen Besenmooses an alte Laubbäume in historisch alten Laubwäldern auf basenreichen Standorten. Damit ist die Moosart als Naturnähezeiger einzustufen. Das Baumalter ist bei Niederschlägen in der Vegetationszeit von weniger als 400 mm wichtiger für das Vorkommen des Grünen Besenmooses als bei höheren Niederschlägen. Dies deutet darauf hin, dass ungünstigere Niederschlagsverhältnisse in gewissem Umfang durch eine bessere Eignung und längere Kontinuität der Trägerbäume ausgeglichen werden können. Die große Mehrzahl der Dicranum-viride -Populationen Hessens und Niedersachsens befindet sich in Gebieten mit Niederschlägen von < 400 mm in der Vegetationszeit und < 750 mm im Jahr, sodass die Koppelung an die Eigenschaften der Trägerbäume im Untersuchungsgebiet stark ausgeprägt sein dürfte. Eine Ausnahme bilden lediglich die höheren Lagen (z. B. Vogelsberg, Rhön, Calenberger Bergland). Darüber hinaus wird im Modellergebnis ein Temperatureinfluss auf das Vorkommen von Dicranum viride erkennbar. Deutlich ist eine Häufung der Vorkommen bei hohen Jahresdurchschnittstemperaturen > 9 °C und hohen Jahrestemperaturspannen > 17,5 °C. Solche Werte treten im Bereich der Fundpunkte des Grünen Besenmooses in Niedersachsen gar nicht und in Hessen vorwiegend in der Untermain- und Rheinebene auf. Insgesamt aber ist der Einfluss der in das Habitatmodell einbezogenen Klimakenngrößen relativ schwer zu fassen.

Die Bedeutung der in der Literatur (z. B.Fartmannet al. 2001,Hachtelet al. 2003) häufig genannten Einflussfaktoren Luftfeuchte und Lichtangebot, die nicht direkt im Habitatmodell abgebildet werden, ist ebenfalls schwer greifbar. Die Tatsache, dass südliche Expositionen an den Fundpunkten des Grünen Besenmooses deutlich unterrepräsentiert waren, spricht jedoch für eine hohe Bedeutung luftfeuchter Bedingungen. In Bezug auf das Lichtangebot wurde beobachtet, dass sowohl eine starke Auflichtung als auch Beschattung durch dicht geschlossene Gehölzverjüngung zum Verlust von Dicranum viride -Vorkommen führen kann (Drehwald & Herzog2014). Insgesamt ist von einem engen Zusammenwirken der Faktoren Licht und Luftfeuchte auszugehen (vgl.Ódoret al. 2014).

Der Laubwaldanteil liegt in Hessen wie auch im niedersächsischen Hügel- und Bergland im Mittel bei 60 %. Der Anteil historisch alter Waldstandorte beträgt annähernd 90 % und dürfte für die Laubwälder noch höher sein. Damit bietet das Untersuchungsgebiet grundsätzlich günstige Voraussetzungen für das Vorkommen des Grünen Besenmooses. In anderen Regionen, etwa dem Nordwestdeutschen Tiefland, wo regional weniger als ein Viertel der Waldfläche eine mehrhundertjährige Kontinuität aufweist und alte Laubwälder auf basenreichen Standorten weniger als 10 % der Waldfläche einnehmen (Schmidtet al. 2009, 2014), ist dies jedoch vor dem Hintergrund der extrem geringen Fähigkeit des Grünen Besenmooses zur Fernausbreitung ein in starkem Maße limitierender Faktor.

Allgemeine Maßnahmen, die zur Förderung des Grünen Besenmooses im Umfeld bekannter Populationen beitragen können, sind: Laubbäume alt werden zu lassen und insbesondere der Erhalt von tatsächlichen und potenziellen Trägerbäumen mit besonderer Wuchsform (schräg stehende Stammabschnitte, Verdickung der Stammbasis etc.). Die wenigen Waldbestände mit bekannten Vorkommen von Dicranum viride sind sehr zurückhaltend und mit Blick auf die oben genannten Habitatansprüche des Mooses zu bewirtschaften. Die Frage einer forstlichen Nutzung sollte vor dem Hintergrund der Standortbedingungen, der Populationsgröße sowie der räumlichen Verteilung der Trägerbäume differenziert beantwortet werden. Bei Populationen mit < 20 Trägerbäumen, die in geklumpter Verteilung stehen, liegt eine Ausweisung als Habitatbaumgruppe oder Waldfläche mit natürlicher Entwicklung (NWE-Fläche) nahe. Insbesondere bei kleineren Populationen ist zusätzlich die Ausweisung einer Pufferzone ohne forstliche Nutzung notwendig. Dies bedeutet, dass (a) in der unmittelbaren Umgebung (ca. 50 m) von besiedelten Bäumen keine Bäume entnommen werden und (b) in der weiteren Umgebung (ca. 100 m) der Vorkommen keine größeren Auflichtungen erfolgen sollten, um das Aufkommen von Gehölzjungwuchs im Bereich der Trägerbäume des Grünen Besenmooses zu vermeiden (Drehwald & Herzog2014). Eine Kennzeichnung der Trägerbäume vor Ort und ihre Dokumentation im GIS der Forstbetriebe ist zu empfehlen. Ein solches Vorgehen wird in hessischen Forstämtern bereits praktiziert (Fischer & Lorenz2014).

Von den Dicranum-viride -Populationen im Staatswald liegen bereits 60 % in Wäldern mit natürlicher Entwicklung. Im Rahmen der in beiden Bundesländern unmittelbar bevorstehenden Erweiterung der NWE-Kulisse sollte eine Einbeziehung möglichst vieler bekannter Populationen des Grünen Besenmooses angestrebt werden. Bestände, deren Struktur aktuell gut für das Grüne Besenmoos geeignet ist, können unmittelbar aus der Nutzung genommen werden. Dies gilt für Bestände mit von Natur aus hellem Bestandesklima, beispielsweise an Steilhängen. In aufgelichteten Waldbeständen, in denen Gehölzjungwuchs aufgekommen ist, muss dieser in einem Radius von 3–5 m um die besiedelten Stämme entfernt werden, da das Grüne Besenmoos bei stärkerer Beschattung abstirbt. Diese Erhaltungsmaßnahmen sind übergangsweise erforderlich, bis die Bestände eine stabile für das Grüne Besenmoos geeignete Struktur entwickelt haben. In Zweifelsfällen empfiehlt es sich, Moosexperten hinzuzuziehen.

Dank

Das Hessische Landesamt für Naturschutz, Umwelt und Geologie, der Landesbetrieb HessenForst, das Regierungspräsidium Darmstadt, das Nationalparkamt Kellerwald-Edersee (Bad Wildungen), der Niedersächsische Landesbetrieb für Wasserwirtschaft, Küsten- und Naturschutz (Hannover) sowie Dipl.-Biol. Thomas Wolf (Karlsruhe) stellten Daten zur Verfügung. Dipl.-Ing. Forstw. Caroline Becker (Saarbrücken) bereitete Daten auf. M. Sc. Robert Larkin (Northeim) prüfte die englischen Textteile. Ihnen allen sind wir zu Dank verpflichtet.

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