Fauna Indicativa – ein neues Werkzeug für die ökologische Auswertung faunistischer Daten der Schweiz

1 Einleitung

Das Potenzial von Insekten als Indikatoren für bestimmte Lebensraumbedingungen im Naturschutz wurde bereits vielfach diskutiert (Jessel & Carl1998,Müller-Motzfeld1997). So können verschiedenste Insektengruppen z.B. für die Darstellung der Biodiversität und des Naturschutzwerts von Lebensräumen herangezogen werden (Achtzigeret al. 2007,Dziock2000,Kamposchet al. 2015, Sprick & Winkelmann1993). Insekten werden deshalb oftmals bei naturschutzfachlichen Gutachten, Artenschutzprojekten oder Wirkungskontrollen berücksichtigt (z.B.Grafet al. 1999,Kuhlke2010,Wildermuth2010). Dabei werden die erhobenen Daten meist aufgrund von Präsenz-Absenz- und/oder Häufigkeitsangaben ausgewertet. Aus solchen faunistischen Daten lassen sich z.B. Indikatoren ableiten, welche auf der Artenzahl oder dem Anteil an gefährdeten Arten nach Roten Listen basieren (Cordillot & Klaus2011). Die Einschätzungen der Qualität eines Lebensraums können aber aufgrund des individuellen Erfahrungshorizonts von Gutachter(innen) variieren, da (bis auf wenige Ausnahmen) kaum einheitliche Bewertungsmethoden für Insekten bei der Beurteilung von Lebensräumen existieren.

Ein bekanntes Beispiel einer einheitlichen Bewertungsmethode ist der Saprobienindex, welcher vor über 100 Jahren erstmals vonKolkwitz & Marsson(1902) aufgestellt und seither weiterentwickelt wurde. Dieser Indikator bedient sich der ökologischen Präferenzen aquatischer Makroinvertebraten (vor allem Eintags-, Stein- und Köcherfliegenlarven, aber auch Libellen), um sie für die biologische Beurteilung der Wasserqualität von Fließgewässern einzusetzen (Chovanec1994,Rolauffset al. 2003). Für Wasserorganismen finden sich zahlreiche Information z.B. auf der Website www.freshwaterecology.info. Zur naturschutzfachlichen Bewertung von Uferlebensräumen an Still- und Fließgewässern, auch in dynamischen Auen, werden Laufkäfer herangezogen (Bräunicke&Trautner2002). Mit der Klassifizierung der Heuschrecken und Schaben nach deren ökologischen Ansprüchen (Zeigerwerte bezüglich Feuchtigkeit, Temperatur und Vegetationsform in einer neunstufigen Skala) schufOschmann(1991) einen ersten Ansatz, um aufgrund der Artzusammensetzung von Insekten eines terrestrischen Lebensraums mittels Berechnung von Zeigerwerten dessen Zustand zu beurteilen. Durch die Berechnung solcher Zeigerwerte können Aussagen zu ökologischen oder strukturellen Veränderungen von Lebensräumen getroffen werden, falls die untersuchten Lebensräume in verschiedenen Jahren wiederholt erhoben werden.

Bei der Auswertung von Vegetationserhebungen sind solche Zeigerwerte und die auf ihnen beruhende Lebensraumbeurteilung seit langen in der Naturschutzpraxis verankert. Oft und äußerst erfolgreich verwendet werden die Ellenberg-Zeigerwerte für die Gefäßpflanzen (aber auch Moose und Flechten) Mitteleuropas (Ellenberget al. 1991,Ellenberg & Leuschner2010) bzw. deren nationale Entsprechungen wie die Flora indicativa in der Schweiz(Landoltet al. 2010). Solche ökologischen Zeigerwerte ebnen den Weg für eine transparente und nachvollziehbare Beurteilung von Zustand und Veränderung von Lebensräumen (Diekmann2003). Weitere ökologische Charakteristika sowie zusätzliche biologische Eigenschaften der Arten, z.B. zum Konkurrenzverhalten oder zum Fortpflanzungssystem, wie sie in der Flora indicativa (Landoltet al. 2010) festgehalten sind, ermöglichen zudem tiefergehende Analysen bezüglich funktionalen Merkmalen der Artengemeinschaften.

Reproduzierbare, transparente Beurteilungen aufgrund der Insektenfauna sind dadurch erschwert, dass bisher kein einheitliches Beurteilungswerk vergleichbar dem Zeigerwertsystem für Pflanzen vorliegt. Die Erarbeitung einer Fauna Indicativa – also einer Zusammenstellung der verfügbaren Informationen zu den ökologischen Ansprüchen und biologischen Eigenschaften der Insektenfauna zur Lebensraumbeurteilung – drängte sich darum auf. Hier wird eine solche Fauna Indicativa für vier Insektengruppen der Schweiz vorgestellt.

2Fauna Indicativa

2.1 Bearbeitete Insektengruppen

Natürliche oder naturnahe Lebensräume sind besonders durch Flächen- und Qualitätsverluste bedroht. Mit dem Ziel der langfristigen Erhaltung dieser Lebensräume schuf die Schweiz die nationalen Biotopinventare. Für fünf Lebensräume sind nationale Biotopinventare in Kraft: Hoch- und Übergangsmoore, Flachmoore, Trockenwiesen und -weiden, Auen sowie Amphibienlaichgebiete (BAFU2015).

Die Wahl der für die Fauna Indicativa bearbeiteten Insektengruppen wurde aufgrund ihrer potenziellen Aussagekraft für das Monitoring der Lebensräume innerhalb dieser Biotopinventare der Schweiz getroffen. Die ausgewählten Insektengruppen sollten ein regelmäßiges Vorkommen und eine gewisse Bindung zu den Biotopen von nationaler Bedeutung aufweisen, es sollte ausreichend Wissen über deren Ökologie, Verhalten und Verbreitung verfügbar sein und es mussten Methoden zu deren standardisierten Erhebung im Feld (Artenlisten) bekannt sein. Ebenfalls entscheidend war die Verfügbarkeit von Artkennern der jeweiligen Insektengruppen in der Schweiz, sowohl für die Feldarbeit als auch für allfällige Nachbestimmungen. Aufgrund von Literatur und Expertenbefragungen wurden vorläufig vier Insektengruppen ausgewählt: Libellen, Tagfalter, Heuschrecken und Laufkäfer (Abb. 1;Bergaminiet al. 2016). Diese wurden anschließend für die Fauna Indicativa bearbeitet.

2.1.1 Libellen (Odonata)

In der Schweiz sind 80 Libellenarten nachgewiesen (Wildermuthet al. 2005). Libellen eignen sich wegen ihrer spezifischen Lebensraumansprüche für die Beurteilung von verschiedenen Gewässertypen (Sternberg & Buchwald1999-2000,Wildermuth & Martens2014). Sie werden vor allem bei Erfolgskontrollen von Renaturierungs- und Naturschutzmaßnahmen herangezogen (Kuhlke2010,Wildermuth2009). Durch die obligate aquatische Lebensweise der Larven und die artspezifischen Ansprüche an den Wasserlebensraum (z.B. Entwicklungsort für Ei und Larve, Jagdraum der Larve) und den Grenzbereich Wasser-Land (Schlupfort, Rendevousplatz, Paarungs- und Eiablageplatz) können Libellen aufgrund ihres Vorkommens für die Evaluation von strukturellen Veränderungen in Gewässern benutzt werden. In Hinsicht auf die nationalen Biotopinventare der Schweiz kämen Libellen somit für die Beurteilung der Gewässer sowie von Flach-, Übergangs- und Hochmooren zum Einsatz.

2.1.2 Heuschrecken (Orthoptera)

Die Gruppe der Heuschrecken umfasst die beiden Unterordnungen Langfühlerschrecken (Ensifera) und Kurzfühlerschrecken (Caelifera). Die Mehrzahl der 115 in der Schweiz nachgewiesenen Heuschreckenarten kommt schwerpunktmäßig in mageren, trockenen oder feuchten Graslandökosystemen vor (Baur & Roesti2006). Auf Umweltveränderungen reagiert diese Insektengruppe empfindlich, wie etwa die Rote Liste der Heuschrecken der Schweiz zeigt (Monneratet al. 2007). Dank ihrer Bindung an die Vegetation und deren Struktur besitzen Heuschrecken Bedeutung bei der Erfassung von Veränderungen in offenen Lebensräumen und sind wegen ihrer guten Nachweis- und Erfassbarkeit anhand von Größe und Gesang als effiziente Indikatoren für Aufnahmen in Graslandökosystemen geeignet (Monneratet al. 2014). Heuschrecken würden somit in den Trockenwiesen und -weiden der nationalen Biotopinventare der Schweiz zum Einsatz kommen.

2.1.3 Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae)

Die Laufkäfer sind mit über 500 Arten in der Schweiz vertreten und deren Taxonomie und Ökologie ist gut bekannt (Lukaet al. 2009). Laufkäfer gelten als geeignete und in vielen Gutachten erprobte Indikatoren für Lebensraumbeurteilungen, insbesondere bezüglich Auengebieten und bei Flussrenaturierungen (Koivula2011,Follneret al. 2010,Gerischet al. 2006,Scholzet al. 2009). Die meisten Laufkäferarten zeigen eine klare Lebensraumpräferenz (Lukaet al. 2009) und eine große Zahl der Arten kann in verschiedenen Auen-typischen Lebensräumen leben. Von den Auen bewohnenden Arten kommen 12 % respektive 15 % sehr spezifisch an vegetationsfreien Ufern respektive an Ufern mit wenig Vegetation vor (Rust-Dubiéet al. 2006). Für die Beurteilung der Uferstandorte und der dynamischen Abschnitte von Auen sind die Laufkäfer daher geeignet.

2.1.4 Tagfalter (Hesperiidae, Lycaenidae, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae)

In der Schweiz sind 235 Tagfalterarten (inkl. Zygaenidae) nachgewiesen (Wermeilleet al. 2014). Aufgrund ihrer zum Teil sehr klaren Lebensraumbindung befinden sich unter ihnen viele Zeigerarten (Delarzeet al. 2015, Lepidopteren-Arbeitsgruppe 1987). Tagfalter sind mit charakteristischen Arten in Trockenwiesen und -weiden, Mooren und Auengebieten vertreten (Delarzeet al. 2015,Schiess & Schiess-Bühler1997), wobei jedoch einige großflächig ausgebildeten Moorgesellschaften (z.B. Cladietum, Phragmition, Magnocaricion) nur wenige Tagfaltervorkommen aufweisen (Delarzeet al. 2015). Auen mit ihren vielfältigen Lebensräumen stellen zudem hinsichtlich der Erhebungsmethode eine praktische Herausforderung dar. Trotzdem können Tagfalter, mit gewissen Einschränkungen, in Trockenwiesen und -weiden, Mooren und Auengebieten zur Lebensraumbeurteilung eingesetzt werden.

2.2 Datengrundlage, Qualitätssicherung, Produkt

Die Fauna Indicativa ist eine Zusammenstellung des verfügbaren Wissens und beinhaltet Angaben zu den ökologischen Präferenzen und biologischen Eigenschaften der Arten der vier oben genannten Insektengruppen(Klaiberet al. 2017). Dieser Zusammenstellung liegt eine umfassende Informationsrecherche zugrunde. Die Datengrundlage besteht meist aus Fachliteratur (z.B.Baur & Roesti2006, Lepidopteren-Arbeitsgruppe 1987, 1997;Lukaet al. 2009,Sonderegger2005,Wildermuthet al. 2005) und Einschätzungen von 13 Experten. In einigen Fällen basieren die Angaben auch auf Informationen aus Datenbanken (z.B.Homburget al. 2014, Öko-Fauna-Datenbank 2015) oder auf Fund- und/oder Erhebungsdaten des nationalen Datenzentrums für Tierfundortdaten der Schweiz, info fauna – Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF, Neuchâtel).

Die gesammelten Informationen wurden zu verschiedenen Merkmalen bzw. Parametern gruppiert und in Form einer Excel-Tabelle je Insektengruppe zusammengestellt. Diese Excel-Tabellen werden von erklärenden Begleittexten zu den in der Tabelle aufgeführten Parametern begleitet. Die Angaben in diesen Parametertabellen gelten spezifisch für Vorkommen der behandelten Arten in der Schweiz.

Um eine gute Qualität der Fauna Indicativa zu gewährleisten, wurden die Parametertabellen sowie die Begleittexte in einem zweistufigen Begutachtungsprozess von Experten und Expertinnen jeder Insektengruppe überprüft. Für die Libellen waren dies Daniela Keller (FORNAT, Zürich) und Helen Küchler (WSL, Birmensdorf), für die Heuschrecken Frank Dziock (HTW, Dresden), Daniela Keller (FORNAT, Zürich), Andreas Müller (Natur Umwelt Wissen GmbH, Zürich) und Christian Roesti (Orthoptera.ch, Bern), für die Laufkäfer René Hoess (Normannenstrasse 35, Bern), Thomas Walter (Agroscope, Reckenholz-Zürich), Jürg Schlegel (ZHAW, Wädenswil) und Henryk Luka (FiBL, Frick) und für die Tagfalter Florian Altermatt (Universität Zürich & Eawag, Dübendorf), Stefan Birrer (Hintermann & Weber AG, Reinach), Yannick Chittaro (info fauna – CSCF, Neuchâtel) und Peter Sonderegger (†). Die Begutachtung der Expert(innen) ging über einen gewöhnlichen Begutachtungsprozess weit hinaus, da dieser auch die detaillierte Korrektur und Ergänzung der Parametertabellen umfasste und zwischen erster und zweiter Stufe der Begutachtung ein regelmäßiger Austausch mit und teilweise unter den Expert(inn)en herrschte. Eine beratende Funktion nahmen zudem Mitarbeiter von info fauna – CSCF (Neuchâtel) und Agroscope (Reckenholz-Zürich) ein (Karin Schneider, Thomas Walter, Yves Gonseth).

Die gewählten Parameter sind auf die jeweilige Insektengruppe zugeschnitten und spiegeln die unterschiedlichen ökologischen Einflussfaktoren wider, welche auf die Arten einer Insektengruppe einwirken. Die Verwendung anderer Organismengruppen könnte daher zu abweichenden Beurteilungen von Lebensräumen führen. Oft wird in der Fauna Indicativa zwischen Parametern unterschieden, die für Larven bzw. Imagines gelten. Die Tabellen umfassen bei den Libellen, Heuschrecken, Laufkäfern und Tagfaltern total 26, 26, 19 bzw. 25 Parameter. Sie beinhalten biologische Eigenschaften (z.B. morphologische Informationen wie Körpergröße und Flügelform), ökologische Präferenzen (z.B. Temperatur- und Feuchtepräferenz, Zugehörigkeit zu ökologischen Gilden), Informationen bezüglich Phänologie (z.B. Schlupfzeitpunkt, Entwicklungsdauer), Parametern zu den Lebensräumen wie Vegtationsform, Gewässertrophie, Gewässerdynamik und Sukzessionsstadium sowie Verbreitung der Arten. Die Angaben für Präferenzen und Eigenschaften werden meist als Zahlen angegeben und entweder als skalierte Werte oder als Ja-Nein-Entscheide aufgeführt. Weitere Eigenschaften (z.B. Phagietyp, Überwinterungsstadium) werden als Buchstaben angegeben.

Fauna Indicativa mit den Tabellen und den erklärenden Texten ist frei zugänglich. Da die Parametertabellen digital als Excel-Tabellen zur Verfügung stehen, sind die Informationen einfach und unkompliziert verfügbar und leicht für statistische Auswertungen, z.B. in R (RCore Team 2016), nutzbar. Die Parametertabellen können über info fauna – CSCF digital bezogen werden ( www.cscf.ch/cscf/de/home/wissenschaftliche-aktivitaten/fauna-indi cativa.html).

3 Mögliche Anwendungen

3.1 Grundsätze

Die in der Fauna Indicativa enthaltenen Informationen stellen eine Grundlage für ökofaunistische Auswertungen und die Erarbeitung von Indikatoren für Monitorings und Wirkungskontrollen dar. Mit der Fauna Indicativa sollen in Zukunft Daten zu Insekten einfacher und in konsistenter Weise für die Beschreibung von Zustand und Veränderungen von Lebensräumen eingesetzt werden können. Entsprechende Indikationswerte können oftmals direkt durch Mittelwertberechnungen der in der Fauna Indicativa aufgeführten Parameter und Einträge pro Art berechnet werden. Mittelwertberechnungen über die Arten eines Lebensraums hinweg haben zudem den Vorteil, dass mögliche Fehleinschätzungen der Angaben zu einzelnen Arten in den Tabellen der Fauna Indicativa ausnivelliert werden und die Gesamtbeurteilung eines Lebensraums nicht oder kaum mehr beeinflussen (Spyreas2016).

Im Folgenden wird an wenigen Beispielen aufgezeigt, wie Indikatoren aus der Fauna Indicativa für die Lebensraumbeurteilung von Mooren, Trockenwiesen und -weiden und Auen abgeleitet werden können (Tab. 1). Es können so einerseits Zustandserfassungen gemacht werden, andererseits sind solche Lebensraumbeurteilungen insbesondere dann sinnvoll, wenn Gebiete wiederholt in verschiedenen Jahren erhoben und so zeitliche Veränderungen in den Lebensraumeigenschaften untersucht werden.

3.2 Aussage zu Naturschutzwert bzw. Lebensraumqualität

Der Naturschutzwert respektive die Qualität eines Lebensraums lässt sich unterschiedlich abschätzen. Aus den Informationen der Fauna Indicativa können verschiedene Indikatoren berechnet werden, welche eine diesbezügliche Aussage erlauben (Tab. 1-A). So ist für jede Art der Gefährdungsstatus für die Schweiz angegeben, es ist vermerkt, ob eine Art ein Habitat-Spezialist oder ein Habitat-Generalist ist und ob die Art tendenziell standorttreu oder vagabundierend ist. Durch die Betrachtung der Veränderung des Anteils dieser Arten lässt sich die Wichtigkeit eines Lebensraums für den Naturschutz bewerten (Tab. 1-A).

3.3 Aussage zu Strukturen

Aus den ökologischen Präferenzen der vorkommenden Arten können Informationen bezüglich der Strukturen eines besiedelten Lebensraums gewonnen werden. Verschiedene in der Fauna Indicativa aufgeführte Parameter können so zur Beurteilung der Strukturen herangezogen werden (Tab. 1-B). Der Trockenwiesen- und weiden- oder Auenkennartstatus erlaubt eine Aussage bezüglich der Stärke der Bindung einer Art an den Lebensraum Trockenwiesen und -weiden respektive den Lebensraumkomplex Auen. Ein hoher Anteil solcher Arten mit entsprechend hohem Status lässt vermuten, dass der Trockenwiesen- und weiden- respektive Auen-Charakter eines Biotops stark ausgeprägt ist, was bei diesen Lebensräumen für den Naturschutz zielführend ist.

Aufgrund der von einer Heuschreckenart bevorzugten Vegetationsform (von „Grasbiotop mit freien Bodenstellen“ bis zu „lichtdurchlässiger Wald“) kann eine Aussage bezüglich des Fortschreitens der Verbrachung oder Verbuschung eines Lebensraums getroffen werden. Durch die Betrachtung der Präferenzen von Libellen für ein bestimmtes Sukzessionsstadium oder Spektrum an Sukzessionsstadien können Folgerungen bezüglich der Verlandung oder des Pioniercharakters eines Gewässers gezogen werden. In Auen kann eine Gegenüberstellung der Präferenzen von Lebensraumkategorien der Laufkäfer für Ufer mit oder ohne Vegetation als Indikator für die Dynamik des betreffenden Auenabschnitts gelten und Hinweise auf die vorhandenen Uferstrukturen liefern.

3.4 Aussage zu abiotischen Faktoren

Die Zusammensetzung der vorkommenden Arten einer Insektengruppe ermöglicht auch Aussagen zu den abiotischen Faktoren des untersuchten Biotops (Tab. 1-C). So lässt die Libellengemeinschaft eines Lebensraums eine Aussage bezüglich der Trophie des Gewässers zu. Anhand der Temperatur- und Feuchtigkeitspräferenzen der Arten lassen sich Lebensräume entsprechend dieser Faktoren charakterisieren (sehr ähnlich den Ellenberg-Zeigerwerten bei Pflanzen). Generell werden starke Änderungen in temperaturrelevanten Indikatoren negativ beurteilt, da sie auf starke Änderungen der Lebensraumverhältnisse hindeuten. Dies muss aber nicht unbedingt der Fall sein. So können starke Änderungen temperaturrelevanter Indikatoren nach Renaturierungen oder Maßnahmen zur Lebensraumverbesserung durchaus auch positiv sein, so etwa bei der Wiederherstellung von Trockenwiesen.

4 Ausblick

Die Fauna Indicativa ist ein erster Schritt: Die Parametertabellen sind weder abgeschlossen, fehlerfrei noch vollständig und sollen in Zukunft verbessert und ergänzt sowie um weitere taxonomische Gruppen erweitert werden. Das angestrebte Endziel ist ein der Flora indicativa für Pflanzen (Landoltet al. 2010) gleichwertiges Werkzeug für den Naturschutz und die ökofaunistische Forschung von Insekten.

Mit Hilfe der Fauna Indicativa ausgearbeitete Indikatoren sollten außerdem in der direkten Anwendung geprüft und noch genauer auf ihre Eignung zur Beschreibung von Zustand und Veränderung von Lebensräumen hin untersucht werden. Neben einem Werkzeug für ökofaunistische Auswertungen und den Naturschutz ist die Fauna Indicativa auch ein Nachschlagewerk, welches den aktuellen Kenntnisstand zu den vier Insektengruppen abbildet. Sie gilt nicht allein für die Schweiz, sondern auch für die grenznahen Gebiete, etwa für Süddeutschland. Sie dient auch als Anregung für ähnliche Instrumente in anderen Ländern.

Dank

Die Fauna Indicativa wurde mit finanzieller Unterstützung des Bundesamts für Umwelt (BAFU) im Rahmen der Wirkungskontrolle Biotopschutz Schweiz WBS ( www.wsl.ch/biotopschutz ) realisiert. Wir danken den beiden Begleitgruppen der WBS sowie Sarah Pearson und Glenn Litsios (BAFU) für die Unterstützung des Projekts.

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